Биология кафедрасы



жүктеу 3.08 Mb.
бет5/14
Дата02.05.2016
өлшемі3.08 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14
: CDO -> Sillabus -> Bio
Bio -> Пәнінен Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «биология» кафедрасы
Bio -> Лекция 30 сағат Практикалық (семинар) сабақтар 15 сағат Барлық сағат саны 135 сағат СӨЖ 45 сағат
Bio -> I.«Омыртқасыздар зоологиясы» пәні бойынша
Bio -> Оқу-әдістемелік кешен
Bio -> Лекциялар конспектісі Құрастырған б.ғ. к доцент С. Е. Келдібеков Жетісай-2006ж. Кіріспе Курстың мақсаты
Bio -> «Жаратылыстану» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «Тұрмыстық химия» пәні бойынша
Bio -> Сабақтың тақырыбы: Геоботаникалық негізгі ғылыми мектептер. Жоспары: Фитоценоз. Биоценоз Биогеоценоз
Bio -> «Химия-биология» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен

Бақылау сұрақтары:

1. Ұрық шашу дегеніміз не?

2. Ұрықтану деген не?

3. Ұрықтану кезіндегі жыныстың анықталуы. Жыныстың реттелуі.

4. Жануарларды жəне адамды қолдан ұрықтандыру.


Лекция №12
Тақырыбы: Ұрықтану процесінің кезеңдері
Лекцияның жоспары:

1.Ұрықтану кезеңдері.

2. Ұрықтану дәуіріндегі ооплазма сегрециясы

Лекцияның мақсаты: Ұрықтану процесінің кезеңдерің және оның биологиялық маңыздылығымен таныстыру.

Лекцияның мазмұны:

1. Ұрықтану процесінде келесі бір ізді кезеңдерді белгілеуге болады. Гаметтер жақындасуы, активациясы және қосылуы. Жоғарыда айтылғандай, гамметтер жақындасуы жануарлар морфологиялық адаптатциясымен, синхрондық жүріс-тұрыс және физиологиялық белсенділігімен, қамтамасыз етіледі, Жақындасуға ең қолайлы жағдай туғызатын ішкі ұрықтану, сонда спермиялардың жұмыртқамен кездесу жеріне жеткізілуі негізінде жыныстық жолдар қабырғасының қызметі арқылы іске асырылады.

Арасы жақын жерде немесе тікелеи түиіскен жағдайда гамметтер арасында байланыстар қалыптасады. Дистантты өзара әсерлеу аттрактант заттары – гомондармен қамтамасыз етіледі. Жұмыртқалар гиногамондар, ал сперматозоидар – андрогамондар шығарады. Ұрықтану процецін биохимялық тұрғыдан зерттеу, америкалық ғалым Ф.Лилли 1912 теңіз кірпісі жұмыртқасының шырышты қабықшасында фертилизин затын ашқаннан кейін ерекше белсенді басталды. Фертизилин ”жұмыртқа суы” деп аталынған сұықтық (ұрықтанбаған жұмыртқалар жуындысы спермиялар агглютинацисын туғызады. Кеиінгі зеттеулер фертилизин (химиялық құрамы боиынша –гликопротеид сперматозоидтардың неше түрлі реакцйясын туғызатынын көрсетті. Спермиялар белсенділігін арттыру мен сақтау, акросоманы әсерлеу, артық спермияларды жою үшін олардың бастарын бір-біріне жабыстыру. Осыдан кеиін көп уақытқа деиін гамметтердің өзара әсерлеуін фертилизин-антифертилизин жүйесімен түсіндіру қалыптасты. Сондай-ак антифертилизин деп спермиялар шығаратын қышқыл белок андрогамонды атаған.

Соңғы жылдары осы көз қарастар сынға алынып жүргенімен, гармондар көмегімен гамметтер өзара әсерлеуі, олардың жақындасуымен белсенділігі арттыру себептеріне қанағатты тойтарыс берілген жоқ.

Ұрықтанудың барлық түрлерінде, аталық безден атқыланған сперматозойдтар сумен кездезкенде немесе ұрғашы жыныс жолына түскенде, ортаның кенеттен өзгерумен ұшырасады, бұл олардың активациясына әкелді. Спермиялар активациясы (қозғалыс қабілетінен басқа) бірқатар әр түрлі процестерді қамтиды. Олардың санына сүтқоректілер сперматозойдтарына тән капацитация реакциясы қосылады. Рекция-сперматозойд мембранасының өзгеруі, оның үстіңгі бетіндегі глюкопеитриндік малекулалардың қайта құрылуы, клеткалар қозғалысының жоғарлауымен т.б. белгіленеді. Капацитация ұрғашының жыныс жолында басталады және оны аналық жолы сұиықтығы бор ортада сперматозоидтарды орналастыру арқылы қолдан жасауға болады. Тек капацитасиядан кеиін ғана спермиялар акросомдық реакциясында қабілетті бола алады. Спермиялар капацитасиясы үшін белгілі уақыт керек (ҚОЙДА ШАМАМЕН1,5 САҒАТ; ҮЙ ҚОЯНДА 5 САҒАТ; АДАМДА 7 САҒАТ )

Спермия жұмыртқаға бекітілгкітілгнннен кеиін (бұнда талшықтың қозғалыс белсенділігі үлкен роль атқарады деп есептелінеді) гамметтер арасында контакты өзара әсерлеуі басталады. Бұл күрт активациясияланған екі гаметтіңде құрлымдық-физологиялық өзгерістерінің күрделі тізбегімен белгіленеді. Сперматозоид активациясы, ең алдымен, акросомдық реакциясынан білінеді.

Акросомдық реакцияны сперматозоиттың кезкелген қатты зат бетімен кездескенінде бақылауға болады жене ол, ең алдымен, акросомдық аппаратқа әсерін тигізеді. Акросом өщзгерістерін екі негізгі процестермен белгілеуге болады: 1) спермия басы ұшындағы плазматикалық мембрана еруі себебінен литикалық ферменттер спермализиндер босануы. 2) перисомдық материалымен толтырылған акросомдық өсіндінің қалыптасуы мембрананың қуысы түтікше түрінде созылуы (сүтқоректілер спермияларында өсінді пайда болмайды)

Спермализиндер жұмыртқа қабықтарын және сперматозойд жұмыртқа мембранасы ерітіп екі гамет ішіндегісінің қосылуына мүмкіндік береді Акросомдық өсінді ұзарып жұмыртқа қабықтарын жұмсарған жерімен өтіп жұмыртқа плазмалық мембранасымен түиіседі. Плазмалық мембраналар түйіскен жерде қосылып цитоплазмалық көпірлік жасаиды, оның көмегімен алдымен екі гаметтің цитоплазмалары бірігеді, сосын ооплазмаға сперматозоидтың ядросымен центриолы көшеді. Осы мезгілден кейін спермия мен жұмыртқа бір клеткаға – зиготаға айналады.

Акросомдық өсіндінің қалыптасуы өте тез өтеді. Мысалы, теңіз кірпілерінің спермияларында осы процес түіскеннен 1 сек өткесін-ақ басталады. Негізінде өсінді алғашқы 10 сек. Ішінде ұзарады, ал оның толық қалыптасуы 60 сек. Аяқталады.

Акросомдық өсінді ұзындығы түрлі жануарларда құбылмалы және спермия алдындағы кедергі қалыңдығына байланысты. Мысалы, теңіз жұлдыздарымен голотурияларда сары уыз қабықшасы ғана емес, сыртқы қоймалжың қабықшасы да едәуір қалың, сондықтан спермия сыртқы қоймалжың қабықшасымен түйіскенде акросомдық процесіде ұзын (90 мкм деиін) бұтақ өсіреді.

Теңіз кірпілерінде жұмыртқа қабықшаларының қүрлысы ұқсас болғанмен, шырышты қабықшасы өте іркілдек, спетрмия оның қабатынан оңай өтіп бірден ішкі сарыуыз қабықшасымен түйіседі, осы қабықшаның жұқа болуына сәикес акросомдық өсінді өте қысқа болады 0, 5 бірнеше микро метрге деиін жұмыртқа қабықшалары қалың кеибір жануарларда (акула балықтары, рептелиялар, құстар,) гаметтер қосылуы осы қабықшалар қалыптасуынан бұрын өтеді.

Омыртқасыздар мен төменгі омыртқалыларға қарағанда, сүтқоректілерде акросомдық реакция акросомдық өсінді шығаруынсыз өтеді. Спермия мен жұмыртқа кездесуінен кейін спермия басындағы плазмалық мембрана мен сыртқы акросомдық мембрананың көп жерлері жабысып қалады, осы жерлерде тесіктер пайда болады. Тесіктер арқылы сыртқа акросомдық түйіршіктердің ферменттері шығады (гиалуронидаза; протеиназа; жұмыртқалық төмпешік фолликулдық клеткаларын өз ара байланыстарын шырышты затты қорытатын фермент). Спермия осылай жұмыртқа қабықшасына (zona pellucida) жол салады. Сосын жабысқан мембраналар коптеген ұсақ көпершіктер бөлінеді (везикуляция процесі). Спермияның алдыңғы бөлігі тек ішкі акросомдық мембранамен қорщалып қалады. Гаметтер плазматикалық мембраналары қосылуы жұмыртқа активациясына әкеледі. Сондай-ақ жұмыртқа плазмолемасында құрастырылған сперматозоид мембранасының (яғни акросоманың) Na иондарының өткізгіштігі жоғарлайды және осы мембрана клеткалар ішіндегі деподан Ca иондарын босататын автокаталитикалық реакцияның басталып кетуінде маңызды роль атқарады. Ca иондарын босатылу толқыны жұмыртқа активациясында бастауыш роль атқарады деп саналады.

2. Ұрықтану дәуіріндегі ооплазма сегрегациясы

Ұрықтану процесінде ядролар мен ұрықтық жұлдыз ғана емес, ооплазманың әр түрлі компоненттерінің де көшетіні байқалады. Бұл процес қатаң тәртіппен, зандылықпен өтеді және әр түрдің жұмыртқасы ооплазмасының гетерогендік қасиетін көрсетеді.

Айта кету керек, әдетте жануарлар көбісінде, жұмыртқа ооплазмасы гетерогендік құрлмын өзінің аналыық безде даму процесінде-ақ құрайды. Мысалы, амфибиялар жұмыртқалары анималдық және вегетативтік жартыларға дифференциалдану арқасында, морфологиясы бойынша поляризацияланган. Анималдық полюске таяу ггигменттік және гликогендік түйіршікгер, рибосомдар концентрациясы жоғары болады, жұмыртқаның ядросы да (ұрықтық көпіршік) осы жаққа ауысады. Осыған қарсы вегетативтік полюсіне қарай сарыуыз пластинкаларының концентрациясы жоғарылайды.

Амфибия жұмыртқасының ұрықтануы және сур орактың калыигаеуы. Оң жақта – сперматозоидтың жұмыртқамен түйісуі; сол жақта — аталық және аналық пронуклеустердің жақындасуы және кортикалды реакцияның басталуы. Астында – кортикалды реакция нәтижесінде сұр орақтың пайда болуы. 1 – жұмыртқа ядросы, 2 –істтерматозоид жолы, 3 пронуклеустер, 4 ядро, 5 — сұр орақ.

Құйрықты амфибияларда болашақ ұрықтың краниокаудалдық білік анималдық және вегетативтік полюстерді қосатын сызыкдіен тура келеді. Жұмыртқа полюстерін анықтауда ұрықтану кезекті дәуір болып саналады. Сперматозоидпен түйіскеннен соң бірнеше секундтан кейін-ак, ооплазмада биохимиялық өзгерістер: кортикалдык түйіршіктердің ыдырауы және цитоплазма компоненттерінің кешуі басталады. Соңғы құбылыс пигмен
түйіршіктердің көшуімен көзге түседі. Амфибиялар жұмыртқаларында, сперматозоид енген жердің қарама-қарсы жағына экватор маңайында пигментация өзгереді: пигмент ішке қарай жылжиды, соның арқасында осы беттің түсі ашылады да (қара пигмент болса сұрланады, қоңыр пигмеит жағдайында сарғыштанады) сүр орақ (жарты ай) пайда болады
Сүр орақтың орта жері дене арқасының ортасына сәйкестігі экспериментпен дәлелденген және ол болашақ ұрықтың дорзовентралды білігін айқындайды.

Дорзовентралды біліктің бұрыннан қалыптасқан қраниокаудалды билікпен қиылысуы үшінші медиолатералды биліктің орнын таза геометрия бойынша айқындайды.

Сонымен, болашақ ұрықтьщ негізгі симметрия өзектері зиготада белгіленеді.

Сұр орақтың маңыздылығы тағы да кейінгі даму процесінде осы жерде, ұрық ұйымдастырушысы деп аталған даму регуляциясында зор роль атқарушы бластопор арқалық еріні қалыптасуында. Егер зигота сатысында сүр орақ материалы алынып тасталса, жұмыртқа бөлінгенмен гаструляция басталмайды. Егер де сүр орақ материалы тең бөлінетіндей етіп екіге бөлсе, онда екі дене сау тұқым дамиды. Толық бағалы тұқым алу үшін сүр орақ материялының жартысы сақталса жеткілікті. Сондай-ақ, сүр орақ тек қана кортикалдық қабатын тұқымның басқа жерлеріне қондыру эксперименттерімен дәлелденген. Сүр орақ перезумптивтж хордаға сәйкес.


Бақылау сұрақтары:

1. Ұрықтану қандай кезеңдерден тұрады?

2. Гиногамондар жəне андрогамондардың маңызы.

3. Ооплазмалық сегрегация дегеніміз не?

4. Акросомдық жəне кортикалды реакция.

Лекция №13
Тақырыбы: Гаметтер қосылуы
Лекцияның жоспары:

1.Моно- және полиспермия

2.Физиологиялық полиспермия жағдайында саны артық спермиялар дамуын қысқарту.

Лекцияның мақсаты: Гаметалардың қосылуының механизмдерімен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

1. Моно- және полиспермия

Әдетте, ұрықтану процесінде жұмыртқамен бір ғана сперматозоид қосылады – бұл физиологиялық моноспермия. Ол, жұмыртқа көлемі кішкентай, сыртқа ұрық шашатын жануарлар топтарының бәріне және ішке ұрық шашатындардың көбіне ортақ болады.

Физиологиялық полиспермия деп жұмыртқа ішіне бірнеше (2-7) немесе одан да коп (25-45) спермиялар енген жағдайды айтады.

Қазіргі уақытқа дейін ұрықтанудың осы түрі буын аяқтыларда (бунақ денелілер), моллюскілерде (бауыраяқтылар класы) және хордалыларда (акула тәрізді балықтар, құйрықты амфибиялар, рептилиялар мен құстар) анықталған. Осыдан, филогенетика тұрғысынан біріншілік ұрықтану түріне моноспермия жатады, ал физиологиялық полиспермия эволюцияда кейінірек пайда болған деген көзқарас калыптасқан. Физиологиялық полиспермияға бейімді жануарларда барлық жұмыртқаға енген спермиялар алгашқыда синхронды өзгереді, бірақ кейін аналық пронуклесімен жалғыз ғана аталық ядро қосылады, ал қалғандары даму процесіне қатыспайды да жойылып кетеді.

Егер физиологиялық полиспермді жануар ооплазмасына енген спермиялар саны мөлшерден көп асып кетсе, бұл даму процесі бұзылуына әкеледі. Мысалы, Triturus palmatus тритонның дамуы енген спермиялар саны 10-нан кем болса әдеттегі қалпынша өтеді. Ал егер, осы сан 10-нан асып түссе, шамадан тыс ұрық ядролары дамуының әсерінен әрдайым бөлшектену процесі бұзылады да аномалияға және дамудың тоқтауына әкеледі. Ооплазмадағы спермиялар саны 20-дан асқанда, жұмыртқалар бірінші бөліну аяқталмастан өледі.-

Егер, физиологиялық моноспермді жануарлар жұмыртқасына бірнеше спермиялар енсе (ұрықтанғанда спермиялар концентрациясы өте жоғары болғандықтан немесе жұмыртқаның ақаулы болуынан), олардың бәрі өсуге кіріседі және жұмыртқаның бірінші бөлінуідде-ақ бір уакытта екеу емес, үш, төрт тіпті одан да көп бластомерлер пайда болады. Кейін осындай жұмыртқада бөлінудің кез келген сатысында бластомерлер саны көп болып шығады. Полиспермдік ұрықтардың даму сапасы нашарлайды да өмірге қабілетсіз болады (сондай-ақ, полиспермия неғұрлым айқын түрде болса, соғұрлым даму ақаулары күштірек болады да өлім ертерек келеді). Сонымен, физиологиялық моноспермді жануарларда полиспермия –патологиялық құбылыс.

Осымен байланысты, жұмыртқаға артық сиермиялар енуіне тосқауыл жасайтын бірнеше механизм қалыптасқан, олардың кейбіреуі жоғарыда келтірілген – ұрықтану қабықшасының пақда болуы. Бірақ бұндай механизм толық моноспермияны қамтамасыз ете алмайды, өйткені қабықша ұрықтанудан кейін бірталай уақыт өткеннен соң, жұмыртқа бетіне көптеген сперматозоидтар жетіл үлгірген кезінде калыптасады. Яғни, бұдан ертерек сатыда кызмет істейтін қорғаныс механизм болуы керек.

Ағылшын зерттеушілері Н.М.Ротшильд пен М.М.Суон (1952) гипотезасыда сәйкес, моноспермді жануарлар жұмыртқаларында полиспермияны болдырмайтын екі сатылы тосқауыл орын алады. Полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауылдың алғашқы сатысында, гаметгер өзара түйісуінен 1-2 секунд өткеннен соң-ақ жүмыртқа бетінде спермияларга кедергі болатын көзге білінбейтін өзгерістер өтеді. Кейінгі жұмыстарда, сперматозоид мембранасы жұмыртқа мембранасына қосылуы, енген жерде жұмыртқа мембранасының деполяризациясымен коса жүретіні және жұмыртқа мембранасы өзінің теріс зарядын оңға ауыстыратыны көрсетілген. Зарядтың өзгеруі полиспермияга қарсы жылдам тосқауылдың негізінде жатады, ол артык. Спермиялар енуіне тосқауыл болады (Gray et al., 1982). Осыдан кейінгі екінші саты жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінетін өзгерістеріне сәйкес баяу өтеді; ол аяқталғаннан соң жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады (толық тосқауыл сатысы).

Бірақ, полиспермияға қарсы жылдам жартылай тосқауыл сатысының болуы кейінірек күманға алынды. Сондай-ақ, теңіз кірпілер ұрықтануын зерттеген американдық эмбриологтар Е.В.Бирд пен Ф.Д. Коллинз көрсеткендей, бірінші спермияның жұмыртқамен түйісуі басқа артық спермиялар енуіне әсер етпейтіні байқалған. Спермиялардың оплазмамен түйісу мүмкіндігі жұмыртқаның кортикалдық қабатының көзге көрінер өзгерістері басталысымен ғана жойылады.

Ягни, полиспермияға қарсы тосқауыл құрылуы кортикалдык денешіктер ішкі заты секрециясымен бір уақытта өтеді, сонымен бұл процес жалғыз сатылы болыл саналады.

Зерттеулер көрсеткендей, кортикалдық реакция жүргенде шығатын заттар спермияларға күшті біріктіру әсерін тигізеді. Егер, форель жұмыртқасындағы кортикалдық денешіктер заттары ерітілген перивителлиндік сұйықтықты сперма тамшысымен араластырса, спермиялар өзара үлкен тұтас массалар болып жабысып қалады. Мысалы теңіз кірпіяершде, кортикалдық түйіршіктер ішкі заттар секрециясы арқасында, ұрықтанудан кейін бір минут өткенде-ақ, жұмыртқа беті түгелдей спермияларды өткізбейтін болады. Спермиялар перивителлиндік кеңістікке жетсе болды, тұла бойы жабысқақ болады да, олар өзара құйрықтарымен де, бастарымен де жабысып калады. Тәжірибе керсеткендей, жұмыртқа бетіндегі перивителлиндік сұйықтықты ағын сумен шайып жіберіп спермиялар тамшысын қосса, ооплазмаға көптеген сперматозоидтар енеді.

Осымен қатар, полиспермияға қарсы тосқауылға көмекші факторлар болады. Теңіз кірпісінде, полиспермияны болдырмауда жұмыртқаның шырышты кабаты елеулі роль атқарады, осы қабаттан өткен спермиялардың 80-90 проценті ұрықтандыру қабілетінен айырылады. Шырышты қабатта Лилли фертилизиніне бара бар зат болады деп саналады, ол спермиялардың акросомдық реакциясын туғызады, ал егер сперматозоидта сарыуыз қабықшасымен түйіспей тұрып акросомдық өсінді өссе, ол ооплазмаға ене алмайды.

Шамасы, дәл осындай фактор – фертилизинді көптеген басқа жануарлар жұмыртқалары да шығарады теңіз жұлдыздары, буылтық кұрттар, моллюскілер, дөнгелек ауыздылар, балықтар, құйрықсыз амфибияларда орын алган.

Жұмыртка беті түгелдей спермиялар енуіне колайлы кейбір жануарларда артық спермиялар енуіне ооплазма бетінен кортикалдық реакция жүрісінде ажыраған сарыуыз қабықшасы кедергі болады. Осындайда, бірінші ұрықтандыратын спермиядан кейін кешігіп жұмыртқамен түйіскен баска спермиялар тыпсырылады. Артық спермиялар тыпсырылуы мен сарыуыз қабықшасы ажырауы да, шамасы, кортикалдық түйіршікгер протеазасы қатысуымен іске асырылады. Жұмыртқаға бір уақытга жеткен бірнеше сперматозоид түйіскен жағдайларда, олардың барлығы да * ооплазмаға енеді.

Келесі полиспермияға қарсы тосқауылдың көмекші факторы, сперматозоидтың ооплазмаға енетін мүмкіндігін жұмыртқа бетін шектеу арқылы азайту болады. Мысалы, сүйекті балықтар жұмыртқалары спермиялар өткізбейтін қабатпен қоршалған, онда тек қана жалғыз микропилярлық канал болады, еркек клеткасы сол канал арқылы ғана ооплазмаға өте алады. Канал диаметрі көлемі спермияларды бірінен соң бірі тізбектескен түрде ғана өткізе алады. Бірінші ұрықтандыратын спермия түйіскеннен соң ооплазмаға енгенде, басқа спермияларға қарсы кортикалдық реакция факторлары тосқауыл болады (мысалы, артық спермияларды бір-бірімен жабыстыру факторлары). Айтилған, сүйекті балықардағы қарапайым, бірақ сеншді полиспермиядан қорғайтын механизм, экстремалды жағдайларда да әдеттегі ұрықтандыруды қамтамасыз етеді (сперматозоидтар артық концентрациясы мен жұмыртқалардың физиологиялық калпының қолайсыз жағдайлары). Осы, полиспермияға қарсы механизмнің теріс жағы – спермиялар концентрациясы төмендегенде ұрықтандыру процентінің төмендігі болып табылады (тәжірибеде ғана емес, табиғи жағдайда да).

Жұмыртқаның спермиялар ене алатын беті шектелуі дөңгелекауыздылар мен кұйрықсыз амфибияларда анағұрлым аз дәрежеде байқалады (кұйрықсыз амфибияларда сперматозоидтар тек қана анималдық жарты шар арқылы енеді).

Әр түр өкіпдерінде әдетте, жұмыртқа бетінің белгілі жерлері сперматозоидтармен онай түйіседі және көп жағдайларда дәл осы жерлер арқылы ұрықтандыратын сперматозоид енеді.

Жаліш, ұрық шашудың қолайлы жағдайларында, кортикалдық реакция мен басқа да көмекші факторлар катысатын, жоғарыда келтірілген полиспермияга қарсы тосқауыл механизмінің нәтижелілігі жоғары болып табылады.

Сонымен қатар, кейбір жануарлар түрлері жұмыртқаларында (мысалы, желбезекаяқты шаянтәрізділер Artemia salina мен кейбір асцвдияларда) кортикалдық денешіктер табылмаған. Кәдімгі кортикалдық түйіршіктері бар, басқа жануарлар жұмыртқаларында ұрықтану процесінде айтарлықтай кортикалдық реакция байқалмаған, түйіршіктер қалыпты түрінде дакгудың кеш сатыларына дейін сақталған (кейбір қосжақтаулы моллюскілер, буылтық құрт Chaetopterus). Сондай-ақ косжақтаулы моллюскінің бір түрінде (Spisula solidissima) ұрықтанудан кейін 15 секунд өткенде-ақ жұмыртқаға артық сперматозоидтар енуі тосқауылданған. Ұрықтанбаған жұмыртқалардың сарыуыз қабықшасын алып тастау полиспермияға қарсы тосқауыл құрылу уақытына әсер бермеген, бірақ, жұмыртқаны цитохалазин В (плазматикалық мембрана белоктарына әсер беретін зат, ол әр түрлі клетка белсенділігін басады) әлсіз сүйықтығымен әсерлегенде тосқауыл пайда болмаған.

Полиспермияга қарсы тосқауыл Spisula моллюскінде жұмыртқаның плазмалық мембрана денгейінде өтеді және ол мембрананың жылдам қалыптасатын конформациялық өзгерістері аркылы іске асырылады деген болжам айтылады.


2. Физиологиялық полиспермия жағдайында саны артық спермиялар дамуын қысқарту

Жоғарыда айтылғандай, жұмыртқаға артык спермиялар енуі физиологиялық полиспермді жануарларды да апатқа ұшырататын фактор болғандықтан, ооплазмаға енетін спермиялар санын шектейтін арнайы механизмдер болуы тиіс. Жануарлар организмдерінде әмбебап ортақ механизмдер таралуына толық сәйкес, физиологиялык. Полиспермді және моноспермді жануарларда саны артық спермиялар ену жолында басты кедергі кортикалды түйіршіктер секрециясы болады. Дегенмен, полиспермді жануарлардың кортикалдық түйіршіктері майда және саны аз, осыған байланысты бұл механизм, енуші артық спермиялар санын бірталай шектегенмен, әсері төмендеу.

Басқа механизмдерге ооплазмаға енген саны артық спермиялардың жойылуы жатады, бұл жануарлар түріне байланысты дамудың түрлі сатыларында орын алады. Бауыраяқты моллюскілерде, өте ерте, тіпті ұрықтану кезінде саны артық спермиялар жойылады. Қалған жағдайларда, ооплазмаға енген барлық спермиялар бастары бір мезгілде ұрыктық ядроларға айналады, бірақ, аналық пронуклеусымен тек бір ғана, әдетте ең жақын ядро қосылады. Сосын зигота ядросы бөлшектенудің бірінші бөлінісіне кіріседі. Бір уақытта, немесе азғана кідіріспен саны артық ұрықтық, ядролары митозға да кіріседі. Бірақ олардың бөлінісі әдетте аяқталмайды да саны артық ұрықтық ядролар жойылады.
Бақылау сұрақтары:

1. Моно- жəне полиспермия.

2. Бірінші жəне екінші жыныстық белгілер. Жыныстың гормондық жəне генетикалық реттелуі.

3. Үй жəне жабайы жануарлардың ерекше бағалы, аз кездесетін генотиптерін қазіргі əдістермен жылдам көбейту.



Лекция №14

Тақырыбы: Бөлшектену.
Лекцияның жоспары:

1. Бөлшектену процесіне жалпы сипаттама

2. Бөлшектену процесін классификациялау
Лекцияның мақсаты: Бөлшектену процесінің биологиялық маңыздылығымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

Бөлшектену дегеніміз ұрықтанғаннан кейін болатын зиготалардың бірнеше рет бөлінуі. Бөлшектену ұрықтың көп клеткалық сатысының құралуына əкеліп жеткізеді.

Бөлшектенудегі клетка бөлінуінің екі белгісі бар:

1) бөлінген клеткалар өспейді;

2) кəдімгі митоздағыдай ДНКның саны əрбір бөлінуден кейін екі есе көбейіп тұрады.

Бөлшектену бластулалардың құралуымен аяқталады. Бластула көпклеткалы бірқабатты ұрық. Бастулаларды құрайтын клеткалар бластомерлер деп аталады.

Бөлшектену кезінде ядролардың саны тез көбейеді де, цитоплазманың көлемі өзгермейді. Мұның өзі ұрықтық клеткаларының ядролықцитоплазмалық қатынасын соматикалық клеткаларына жақындатады.

Бөлшектенудің екі ережесі бар. Ол ГертвигСакстың ережелері:

1. Клетканың ядросы цитоплазманың сарыуыздан бос бөлігінің дəл ортасында орналасады.

2. Бөліну ұршығы цитоплазманың сарыуыздан бос бөлігінде ұзына бойы орналасады.

Бөлшектену сызығымен бластомерлер біріненбірі ажырайды. Бірақ, олар бірге қалады. Сызықтар бағытына қарай меридианалдық, экваториалдық, латитудиналдық жəне тангенциалдық болып бөлінеді. Меридионалдық анималдық полюстан басталып вегетативтік полюсқа қарай жүреді. Экваториалдық экватормен, латидудиналдық экваторға параллельдік бағытпен өтеді, ал тангенциалдық сызық зиготаның сыртқы бетіне параллельдік бағытпен жүреді.

2. Бөліну сызығының бағытына, тереңдігіне жəне жылдамдығына қарай бөлшектенудің бірнеше түрлерін ажыратуға болады. Ол сарыуыздың мөлшеріне жəне оның клеткалардың ішінде орналасуына байланысты болады. Сарыуыз бөліну сызығының қалыптасуына қарсы əсер етеді. Клеткалардың сарыуызы көп бөлігінде сызық құралмайды.

Бөлшектенудің екі түрі болады:

1) толық бөлшектену (голобластикалық);

2) жартылай бөлшектену (меробластикалық).


Толық бөлшектену біркелкі (теңіз кірпілерінде, ланцетникте) жəне біркелкі емес бөлшектену (қосмекенділерде) болып бөлінеді. Жартылай бөлшектену: диск тəрізді бөлшектену (құстарда, бауырмен жорғалаушыларда) жəне зиготаның беткі бөлшектенуі болып бөлінеді (бунақденелілерде). Бөлшектену нəтижесінде бластула құралады (18 сурет). Бластуланың қабырғасы бластодерма деп аталады. Ішіндегі қуысын бластоцель дейміз. Бластуланың үстіңгі анималдық жағы – төбесі болады, астыңғы вегетативтік жағы – түбі.

Бөлшектенудің толық біркелкі бөлінуінен целобластула пайда болады. Ол дөңгелек (тікентерілілер, ланцетник) немесе созылған (кейбір ішекқуыстылар) пішінді үлкен бластоцелі бар бірқабатты бластула.

Толық біркелкі емес бөлінуден амфибластула пайда болады. Майда (анималдық) жəне ірі (вегетативтік) бластомерлерден құралған, бірақ бластодермасы көпқабатты бластула түрі. Губкаларда, сирекқылтанды құрттар мен амфибияларда кездеседі.

Жартылай бөлінуден – дискобластула пайда болады. Бөлшектенбеген сарыуызда жатқан бірнеше клетка қабаттарынан тұратын диск тəрізді бластула. Сүйекті балықтар, рептилиялар мен құстар телолециталдық, полилециталдық жұмыртқаларының дискоидалдық бөлшектенуі нəтижесінде пайда болады.



Перибластула бөлшектенбеген сарыуызды қоршаған бірқабатты перидермасы бар бластула. Сарыуызында ядролар көрінеді. Перибластула центролециталдық, полилециталдық буынаяқтылар жұмыртқаларының беттік бөлшектену нəтижесінде қалыптасады.

Морула қуысы жоқ бластула.

Стерробластула қалыңдығы біркелкі, қалың қабырғалы жəне өте кішкентай ортада орналасқан бластоцельді бластула (моллюскілер, құрттар, плаценталы сүтқоректілер).

Плакула екі қабатты пластинка түріне ұқсас бластула. Толық бөлшектенгенде бластомерлер екі параллель жазықтықта орналасуы нəтижесінде пайда болады. Құрлық олигохеттері дамуында кездеседі.


18сурет. Бластула типтері:

А–морула; Б–теңіз кірпісінің бластуласы; В–бақаның бластуласы; Г–сүйекті балықтың бластуласы; Д құстың бластодискі; Е–губканың жүзетін амфибластуласы; Ж–стерробластула; З– плакула (үстінен жəне жанынан)

Бөлшектену ұзақтығына қарай синхрондық жəне асинхрондық болып екіге бөлінеді. Синхрондық бөлшектену – тез жүретін, бірыңғай циклдар. Ең қысқа циклдар 10ақ минут бунақденелілерде кездеседі. Олардың Sфазасы 35 минут жүреді, ал G1, G2 фазалары болмайды. Ассинхронды бөлінуде анималдық бластомерлер тез, ал вегетативтік бластомерлер ұзақ бөлінеді. Бөлшектену бластомерлердің орналасуына қарай: радиалдық, спиралдық, билатералдық болып бөлінеді.

Радиалдық бөлшектену хордалы жануарларда (ланцетник, дөңгелекауыздылар, амфибиялар) жəне ішекқуыстыларда, тікентерілерде болады. Əрбір жоғарғы бластомер төменгі бластомердің дəл үстінде орналасады. Соның нəтижесінде шардың радиустарына сəйкес қатарлар пайда болады.

Спиралдық бөлшектену моллюскаларда, буылтық жəне кірпікшелі құрттарда кездеседі. Мұнда əрбір жоғарғы бластомер төменгі екі бластомердің ортасында жатады. Əр бөлінуден кейін жаңа пайда болған бластомерлер 90о бұрылып тұрады. Сонда барлық бұрылған бластомерлердің бөліну ұршықтарын бір сызықпен көрсеткенде спираль құралады.

Билатералдық бөлшектену нематодаларда, коловратка, асцидия жəне аскаридаларда болады. Билатералдық типте ұрықтың оң жағындағы əр бластомерге сəйкес сол жағындағы бластомер болады.
Бақылау сұрақтары:

1. Бөлшектену түрлері жəне олардың жұмыртқа клеткасының құрылысына тəуелділігі.

2. Бластуляция жəне оның биологиялық маңызы.

Лекция №15

Тақырыбы: Бөлшектену кезеңіндегі клеткалар боліну ерекшеліктері
Лекцияның жоспары:

1. Бөлшектену кезеңіндегі клеткалар бөліну ерекшеліктері.

2. Бөлшектену кезеңіндегі белок синтезі

3.Ю. Сакс пен О. Гертвиг ережелері

4.Бластуляция, бластула типтері
Лекцияның мақсаты: Бөлшектену процесінің биологиялық маңыздылығымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

1. Бөлшектену кезеңіндегі клеткалар бөліну ерекшеліктері.

Митоз процесіне ядро бөлуі(кариотомия) мен цитоплазма бөлінуі(цитотмия) кіретіні белгілі. Цитотомия бөлшектенуде ерекше роль атқарады, болашақ дамудың бағытын айқындайды және жұмыртқаның аса зор көлеміне байланысты, оның бірқатар ерекшеліктер

Цитотмияның екі түрін айырадi: жиырылу мен өсу. Жиырылу сарыуыз мөлшері аз жұмыртқаларға тән (мысалы, тікентерілер), бластомердің қос жартылары арасында жиырылатын микрофиламенттер сақинасынан белдік құру арқасында іске асырылады.Жиырылу сақинасы, миоздық ұршықтың индукциялық әсерімен бөлінудің метофаза сатысында қалыптасады. Микрофеламентік белдік тартылу, жаңадан пайда болға бластомерлердің өзара ортақ шағын жерімен байланысыптұруына себепті. Бластомерлердің толық ажрасуы кейінрек, осы жерде клеткалық мембраналар қалыптқаннан кейін, интерфазада өтеді. Ажрасқан бластомерлер, мембраналық түйісудің арқасында өзара “ жабысқан” күйінде қалады. Жирлу типті цитотомия жағдайында жұмыртқаның үстіңгі қыртысы едәуір өзгереді.

Өсу типті цитотомия сарыуызы мол жұмырқаларға тән ( мезо- және полилециталдық), олар микрофиламенттік белдік цитоплазманы бөле алмайды. Бұл жағдайда бөлшектену сызғы цитомембрандыр синтезі арқасында жұмыртқаға терең батып оны бластомерлерге бөледі. Жұмыртқаның кеңістік біркелкесіздігі цитотомияның бұл түрінде сақталады.

Іс жүзінде, бөлшектену процесінде цитотомияның қос типінің комбинациясы орын алады. Сондай-ақ Hehopus laevis жұмыртқасының анималдық бөлігінде пайда болатын бірінші бөлшектену сызығы негізінде жирлу белдігі болады, ал ол сарыуызға бай вегтативтік жартысына қарай таралғанда, өсу типі бойынша мембрананы құру арқасындажұмыртқаға тереңдей түседі.

Клеткалық циклдар, әсіресе синхронды бөлшектенуде бірқатар ерекшеліктермен сипатталады: 1) Ооплазмада ДНК синтезі мен репликациясына әсер ететін барлық инициация факторларының орасан зор саны болғандықтан ( ДНК-полимеразалар, нуклеозидтрифосфатазалар, гистондар т.б ), ДНК редупликациясы мен хромосомдар мен G2- кезеңдерінің, күшті редукциясына себепті және S-кезеңі мен митоздың бірталай қысқаруына байланысты, елеулі қысқартылған.

Бөлінгенен кейін жаңадан пайда болған бластомерлер, жоғарыда айтылғандай, өспеді, ДНК синтезі үшін барлық керекті заттар артығмен бар, сондықтан Gl- кезеңі толығымен дерлікжойылады. G2 -кезеңінің қысқаруы да жетілген жұмыртқада, әдетте бөлінер алдында синтезделетін, митозға керекті қосындылардың көбісі болғандығына байланысты. S- кезең геномның барлық репликондарында репликация синхрондалу арқасында қатты қысқартылған. Эукариот клеткалары полирепликонды екені белгілі, және әр реликон автономды репликацияланады. Геном ДНК- сының репликациялану ұзақтығы репликондар санымен, репликция айырының жылу жылдамдығымен және әр репликондығ репликация синхрондығымен байланысты. Бөлшектенуде S- кезеңнің қысқару негізінде дәл осы фактор - әр түрлі репиконда ДНК синтезінің бір уаққыта өтуі жатады. Полирепликондық геном жұмыртқа бөлшектенуінде прокариот клеткаларының монорепликодық гномы сияқты репликатцияланады деген көзқарас қалыптасқан.

Асинхрондық бөлінуге көшкенде циклдар өзгереді-S-кезеңімен митоздың ь барлық фазалары ұзарады, Gl мен G2 кезеңдері пайда болды. Жұмыртқа бөлшектену жылдамдығы, әдетте жануар түріне байланысты. Сүтқоректілер жұмыртқалары өте баяу бөлшектенеді бөліну аралары он сағатқа дейін, кейде оданда ұзақ болады. Бақа мезолециталдық жұмыртқасының бөлшектену жылдамдығы шамамен сағатына бір бөлініс. Буынаяқтылар жұмыртқалары өте шапшаң бөлшектелді, оларда клеткалық циклдар ұзақтығы 10 минутжуық, бірақ, цитотомия кариотомиядан бөлек уаққыта өтеді. Жұмыртқалар бөлшектенуі жылдамдығы ( жануарлар түріне сәйкес температура аралғында)сыртқы орта температурасымен байланысты. Сондай-ақ , бөлшектену жылдамдығы, әдетте, Ван-Гоффтың химялық реакциялары өту ережесінебағынады: температураның он градусқа (С) жоғарлауы немесе төмендеуі процесті 2-3 рет жылдамдатады немесе баяулатады.

Бөлшектенудің ерекшелігі цитоплазманың, дәлірек айтқанда оның кортакалдық қабатының дамуы жетекші роль атқаруында болып табылады. Ядро алып тасталғанда немесе оны инактивацияға ұшратқанда бөліну темпі мен белок синтезі жылдамдығы бір қалпында қалуын осы цитоплазма айқындайды. Жұмыртқа цитоплазмасы ана организімнің туындысы болғандықтан бөлшектену кезеңінде ұрық дамуы аналық типпен өтеді және онын ерекшелігі ана генотипімен айқындалады (мысалы, дексиотроптық немесе леотроптық спиралды бөлшектену). Ядро алынып тасталғанда немесе инактивацияланғанда, толық бағалы болмаса да, бөлшектену процесі жүруі мүмкін. әдетте бөлінбейтін, шөл бақасы эритроцитінен алынған ядроны ала ядросы алынып тасталған зиготаға көшіріп қондырғанда кариотомиямен бөлшектену процесі өткені сипатталған.


2. Бөлшектену кезеңіндегі белок синтезі.

Жұмыртқа және зигота ядроларында, әдетте, РНК синтез жүрмейді, ол тек бөлшектену сатысында белгіленді. Сондай-ақ макромолекулалар мен сарыуыз сияқты органоидтар қоры аз жұмыртқаларда РНК синтезі дамудың ең ерте сатыларда басталады, ал сарыуызы мол жұмыртқаларда белсенді. Жалпы бөлшектену сатысында транскрипциялық белсенділік түрі екшелігіне байланысты және РНК әр лассы түрінің транскрипциясы белгілі кезекпен жүреді. Қазіргі көзқарастар бойынша геномның әрбір жерінің активатциясы сыртқы фактор ( гормон, антиген, медиатор) және клетка үстіндегі осы факторды ерекшеліктеріне сай туындылары (рецепторлары) арасындағы өзара әсерлесуі арқасында өтеді. Осының нәтижесінде клетка ішіндегі ферментативтік процестер басталуына жол ашылады (адеиилаткиназалар- цДМФ- проеинкиназалар клетка перифериясында). Амфибиялар ұрықтарында бөлшектенудің кезеңінде жақа РНК өте аз мөлшерде пайда болады, мРНК және рРНК СИНТЕЗІ ҰРЫҚ БЛАСТУЛА сатысына көкенде блостула сатысына көшкенде ғана күшейеді. Бөлшектену процесіндегі ұрықтарда ядрошықтар жоқ болады, олар гостуляция кезеңінде қайта пайда болады.

Сүтқоректілерде РНК-НІҢ БАРЫҚ НЕГІЗГІ ТИПТЕРІ СИНТЕЗДЕЛЕДІ Сондай-ақ бөлшектену процесінде бластомер ядросында ядрошықтары болады.

Бластомерлер ядролары бөлшектену процесінде, әдетте генетикалық информацияны толығымен сақтайды, бірақ әртүрлі бластомердегі сапасы әр түрлі цитоплазмамен өз ара әсерлесуден оларда генетикалық материялды дифференциалдық экспрессияға әкелетін жағдай туады. Бұл жағдай, ұрықтың әр түрлі клеткалары үшін синтезделетін ерекше РНК түрлері, белоктар арқылы-іске асырылады және клетка дифференцировкасының негізін қалайды.


3. Ю. Сакс пен О. Гертвиг ережелері

Әр түрлі жануарлар аналық бездерінің бөлшектену, жоғарыда келтіргендей, елеулі айрықшаланады. Осыған байланысты, ең болмаса бөлшектену сызғыныңжүріс, морфолгиясына қатысты, жалпы заңдылықтарды табу өте маңызды мәселе. Бөлшектенудің жалпы принциптері, немістің өсімдіктер физалогиясы Юлиус Сакстың (1832-1897) ережелерімен айқындалады.алғашқы өсімдіктерінің бастарының меристемаларына қатысты қисындап мазмұндалған бұл ережелердің әр жақтылығы соншалықты олар кезкелген бөліну клеткалық жүйелерге қатысты қолданылған. Ю. Сакс ережелерінің мәні мынада: 1. тең туынды клеткаларға бөлінуге тырысады; 2. Әрбір жаңа бөліну сызығы алдыңғы сызықа тек бұрышпен тереңдейді.

Белгілі ағайынды немесе белоктарының бірі Оскар Гертивиг (1849-1922) жұмыртқалар бөлшектену типтерінің ерекшеліктерін зеріктей отырып мынадай ережелер ұсынады:
Гертвигтің бірінші ережесі:ядро цитоплазмабелсенді орталықта (сарыуыздан бос) орын алуға тырысады. Осыған қарай олиголециталдық және гомоециталдық жұмыртқаларда ядро шамамен геометриялық ортада орналасады,ал телолециталдық жұмыртқаларда анималдық жарты шар жағына ауысады

Гервигтің екінші ережесі:бөліну ұзындығының ұзын бөлігі әдетте сарыуыздан бос цитоплазма созылып бағытымен тура келеді, ал бөліну сызығы клетка цитоплазмасын ортадан, ұзын білікті көлденең бөлуге тырысады. (30-сурет, Б-Б)- 30-сурет. Бөлшектену ұршығының орналасу. Үстіңгі қатар- жанынан қарағанда астыңғы- анималды полюстен қарағанда. А-а –бірінші бөлінудің басы; Б-б- екінші бөлінудің басы В-в –үшінші бөлінудің басы-Г-г бластомердің үшінші бөлінуден кейінгі орналасуы.

Бірқатар ерекшеліктерді (шаншарлар, кейбір шаяантәрізділер т.б жұмыртқалары бөлшектенуі) санамағанда, Гертвиг ережелері көптеген жануарлар түрлері жұмыртқаларының бөлшектену жүрісін өте қонымды түсіндірді. Бұл класс өкілдерінің жұмыртқалары саруыз мөлшері жағынан мезолециталдық ал оның орналасу жағынан телолециталдық болып саналады. Ядро анималдық жарты шар жағында орналасада, ал белсенді цитоплазма созлымы енді бағытта орналасқан (экваторлық жазықтыққа сәйкес). Ядроның бірінші бөліну ұршығы да осы бағытта жарты, ал оған көлденең меридиан бағытында бірінші бөлшектену сызығы (жалғасы) жүреді.

Пайда болған екі бластомердегі бөлшектену ұршықтары, белсенді цитоплазма созылымының өзгерген бағынына сәйкес, ендік бағытта, бірақ олар бірінші бөлінудегі есік ұйыршық бағытына көлденең орналасқан. Сонымен екінші бөліну бірінші бөлінуге көлденең келеді де екі бластомерден төрт бластомер пайда болады.

Бірінші екі бөлшектену толық және бір келкі болғанымен меридиандық сызықтар (жылғалар) анималдық полюста болады да кейін ғана вегетотативті жарты шар жағына таралады. Бөлщектену процесінде вегтотативті жарты шар бластомерлері сарыуызды көптігінен баяу бөлінеді және анималдық жарты шар бластомерінен үлкен болады.

Бірінші екі бөлінуден кейін белсенді цитоплазма созымдары және түгел төрт блостомер бөліну ұйыршықтары анималды-вегетатотвті білік бағытында орналасады. Сондай-ақ үшінші бөлшектену сызықтары енді жазықтықта өтеді және төрт бластомердің әрқайсысын жоғары анималдық шағын көлемді микромер және төменгі, вегетотативтік келемі үлкендеу макромерге бөледі

Гертвиг ережелерін басқа да телолециталдық типті жұмыртқалар дамуына қатнасыты толық қолдануға болады- сүйекті балықтар, рептилиялар мен құстар.


4. Бластуляция, бластула типтері.

Metazoa жұыртқалары бөлшектену кезеңінің ақыргы фазасы бластуляция деп аталады. Бұл фазаың ерекшелігі мынадай:

  1. Ұрық қабырғасының эпителияға айналуы басталады. Оны құрайтын клеткалар өзара тығыз әсерлесіп бір немесе көп қабатты дене қабырғасын-бластодерманы қалыптастырды.

  2. Әдетте ұрық ішінде бірте- бірте клкен біріншілік дене қуысы- бластодермамен қоршалған бластоцель пайда болады. ( Бэр қуысы).

  3. клкткалар бөлінуі барған сайын асинхронды бола береді, митоздық циклдар ұзақтығын интерфазаның ұзару байланысты дәлрек айтқанда Giкезеңі пайда болуы арқасында өседі.

Бөлшектену нәтижесінде бластула деген көпклеткалық іші қуысты, анатомиалық. Жекеленген ұрық пайда болады. Бластула сатысын өзінің дамуында борлық Metazoa өтеді. Бұл жануарлар әлемі пайда болу ортақтығының көрсеткіші болып табылады. Құрлысына қарай бластулалардың мына түрлерін айырады:

Целобластула-дөңгелек ( тікентерілер, ланцетник) немесе созылған (кейбір ішекқуыстылар) пішінді үлкен бластоцельді бірқабатты бластула.

Стерробластула–қалыңдығы біркелкі қалың қабырғалы және өте кішкенай ортада орналасқан бластоцельді бластула ( моллюскілер, құрттар плаценталы сүтқоректілер).

Перибластула- бөлшектенбеген сарыуыз массасын қоршаған бірқабатты перидермасы бар бластула. Сарыуызында ядролар көрінеді. Перибластула центроленциталдық, полилециталдық буынаяқтылар жұмыртқалаларының бетткі бөлшектену нәтижесінде қалыптасады.

Дискобластула- бөлшектенбеген сарыуыз массасында жатқан бірнеше клетка қабаттарынан тұратын диск тәрізді бластула. Сүйекті балықтар, рептилиялар мен құстар телолециталдық, полилециталдық жұмыртқаларының дискоидалық бөлшектенуі нәтижесінде пайда болады.

Плакла – екі қабатты пластинка түріне ұқсас бластула. Толық бөлшектенгенде бластомерлер екі параллель жазықтықта орналасуы нәтижесінде пайда болады. Құрлық олигохеттері дамуында кездеседі.

Кейбір эмбриолоктар целобластуланың бір түрі ретінде амфибластуланы айырады. Майда (анималдық жарты шар жағында) және ірі (вегетативті) бластомерлерден құралады, бірақ көпқабатты қабырғалы (бластодермалы) целобластула түрі. Губкаларда, сирекқылтанды құрттар мен амфибияларда кездеседі.

Бластула сатысында барлық презумптивтік (болашақ) мүшелер бейнесі ұрық үстіне шығады. Олардың орналасуы мен кейінгі қалыптасуы бластуланың әрі жеріне түсті белгілер салып, сосын олардың қозғалыстарымен айналуларын бақылай отырып анықтауға болады. Презумпитивтік (болашақ) мүшелер қалтасын бірінші болып неміс эмбриологы Вальтер Фогг (1888-1941) құрастырды. Ол алдын ала зиянсызвиталды бояулармен өнделген, агар-агар бөлшектерін алып бластуланы ң әр түрлі жерлеріне басып таңбаланған. Бояу ұрықтың белгіленген жеріне тарап оны бояйды. Боялған жердің қозғалыстарын бақлай отырып, гастрляциядан кейін әр жердің қайда жылжығанын және қай мүшенің бастамасына айналатынын айқындауға болады(32-сурет).

Сонымен бластула көпклеткалық ұрық оләр текті айрықшаланған клеткалардан және сапасы әр түрлі кеңістік құрлымдардан құралады, осыған байланысты кейінгі даму процестері өрістеиді.


Бақылау сұрақтары:

1. ГертвигСакстың ережелері.

2. Бластуланың типтері.

3. Бластуланы карталандыру əдістері.

4. Бөлшектену жəне бластулалану кезіндегі клетка циклінің ерекшеліктері.

Лекция 16
Тақырып: Кейбір хордалылар өкілдерінің бөлшектену процесінің жалпы мінездемесі.
Лекцияның жоспары:

1. Асцидиялар жұмыртқаларынң бөлшектенуі

2. Ланцетник және минога жұмыртқаларының бөлшектенуі

3. Акула мен скаттар (тесікжелбезектілер) және сүйекті балықтардың жұмыртқаларының бөлінуі.

4. Қос мекенділер жұмыртқаларының бөлшектенуі.

5. Рептилиалар жұмыртқалқарының бөлшектенуі.

6. Құстар жұмыртқаларының бөлшектенуі.
Лекцияның мақсаты: Хордалылардың бөлшектену процесінің биологиялық маңыздылығымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

1. Асцидиялар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Асцидиялар жұмыртқалары олиголециталдық, телолециталдық, бөлшектенуі толық. Алғашқы екі бөлшектену сызығы радиалдық, олар ұрықты шамамен тең төрт бластомерге бөледі, ал үшінші жəне одан кейінгі бөлінулері біркелкі емес. 64клеткалық сатысына дейін бөлшектенуді синхронды деп санайды. Бұдан кейін клетка бөліну синхрондығы бұзылады. Жұмыртқалары мозаикалық типке жатады.

2. Ланцетник жұмыртқаларының бөлшектенуі. Ланцетник жұмыртқалары олиголециталдық, бірінші бөлінуден кейін изолециталдық, ал бөлшектену басталуы алдында телолециталдық.

Бөлшектенуі толық, сондайақ, алғашқы 7 бөлінуі (128 бластомерлер сатысы) синхронды дерлік, ал сегізінші бөлінуден бастап бөліну асинхронды болады. 128 бластомер сатысында ұрық сəл созылыңқы кəдімгі бірқабатты целобластула қалпына келеді. Ланцетниктің бөлшектену кезеңіндегі жұмыртқасы алғашқыда детерминацияланбаған, регуляциялық дамудың классикалық мысалы ретінде саналып жүрген. Екі клеткалық ұрықты бөлгенде əр бластомерден толық сапалы сəл кішірейген дернəсіл дамып өседі. Бірақ, 4 клеткалық сатысында ұрықты бөлгенде, оның нəтижесі ұрықты қай жазықтықта бөлгенге тікелей байланысты. Сондықтан, ланцетниктің жұмыртқасы мен ұрығын бөлшектену кезеңінде «детерминациясы жеткіліксіз» немесе «жартылай реттеуші» деп санайды.



Минога жұмыртқаларының бөлшектенуі. Минога жұмыртқалары мезолециталдық, телолециталдық, бөлшектенуі толық. Алғашқы екі бөлшектену бөлінісі біркелкі болып саналады, ал үшіншісінен бастап бөліну біркелкі емес жəне асинхронды бола бастайды. Сондайақ, вегетативтік бластомерлер анималдық бластомерлерге қарағанда ұзағырақ митоздық циклдарымен айрықшаланады. 816 бластомерлік сатысында бөлшектену қуысы көзге түсе бастайды. 128 бластомерлер сатысында қабырғасы көп қабатты амфибластула қалыптасады.

3. Акула мен скаттар (тесікжелбезектілер) жұмыртқаларының бөлшектенуі. Тесікжелбезектілердің жұмыртқалары полилециталды, телолециталды болады. Бөлшектену жартылай, диск тəрізді. Бесінші бөліну сызығы бір топ бластомерлерді сарыуыздан бөліп тұрады. Шеттегі бластомерлер мен бластодерма клеткаларының ең төменгі қабаты сарыуызбен байланысын үзбейді. Алғашқы алты бөлінуін синхронды деп санауға болады. Кейінгі бөлінулер асинхронды бола бастайды. Бластодерма іргесінде перибласт немесе мероциттер қабаты қалыптасады. Бөлшектену нəтижесінде, сырты мықты байланысқан жамылғы клеткалар қабатымен қоршалған, дискобластула пайда болады. Біртебірте бластуланың саңылау тəрізді қуысы үлкейе түседі, сонда бластодерма қуысының бір шет жағы көбірек кеңейеді. Болашақ ұрықтың білігі мен билатералдық симметриясын бластодерма құрылымы мен бластодиск пішіні айқындайтын болса керек. Сондай ақ, бластоцельдің кеңірек жағы ұрықтың каудалды (құйрық жағы) шетіне сəйкес келеді

Сүйекті балықтар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Жұмыртқалары полилециталды, телолециталды болады. Тесікжелбезектілердегі сияқты бөлшектенуі жартылай жəне дискоидалды. Ұрықтанғаннан кейін сарыуыздан бос ооплазма анималды полюс төңірегінде жиналып сарыуыз үстінде дөңгеленген қалпақша түрінде көтеріліп тұрады. Бөлшектенудің алғашқы екі бөлінісі меридианалды болады. Үшінші бөліну жазықтығы тіке орналасады жəне ол көлемдері шамамен біркелкі бластомерлерден тұратын шеңбер жасайды. Төртінші, əсіресе бесінші бөлінуден бастап көлденең жылғалар пайда болуымен бірге бөлшектену жүрісі күрделенеді, олар тіке жылғалармен алмаса отырып көп қабатты бластодисктің пайда болуына əкеледі. Осының нəтижесінде кəдімгі дискобластула пайда болады. Бластомерлердің үстіңгі қабатының (перидерманың) құрылымы эпителиалды бола бастайды, ал төменгі клеткалар эпибласты қалыптастырады. Тікелей сарыуыз үстіндегі ішкі бластомерлер сарыуыз синцитиін – перибласты қалыптастырады. Эпибласт жəне перибласт клеткалар қабаттарының ортасында клеткалардың босаңқы массасы қалыптасады, олар амебалық қозғалысқа қабілетті (гипобласт).

4. Амфибиялар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Құйрықты жəне құйрықсыз амфибиялардың жұмыртқалары мезолециталды, телолециталды. Бөлшектенуі біркелкі емес, толық, өте тез, əдетте 24 сағатта өтеді. Бірінші сызық анималдық полюсте басталады да сұр. Үшінші жылға анималды полюске таяу ендік жазықтығында көлденең өтеді де ұрықты анималды жарты шарда 4 майдалау бластомерлерге (микромерлер), ал вегетативтік жарты шарда 4 ірілеу бластомерлерге (макромерлер) бөледі. орақты екі тең жартыға бөледі. Бөлшектенуде бірінші жəне екінші бөлінісі меридианалды бағытталған жəне ортогоналды сызықтар арқылы жүзеге асырылады, нəтижесінде шамамен көлемі бірыңғай төрт бластомер пайда болады (19сурет)


19сурет. Бақа жұмыртқасының бөлшектенуі.

Əдетте морула деп аталатын 64 клеткалық сатысына дейін бөлшектену синхронды жүреді, ал кейінгі митоздық бөліну толқындары вегетативті жарты шарда бөлшектену сызықтарының баяу өтуіне байланысты асинхронды бола бастайды. Морула сатысы аяқтала бергенде анималды жарты шарда клеткалар арасында алғашқыда көлемі елеусіз бластоцель пайда болады, кейінірек ол үлкейе бастайды. 128 клеткалық сатысынан бастап гаструляция кезеңіне тəн клеткалардың морфогенетикалық жаппай көшіп қонуы басталғанға дейін ұрық амфибластула деп аталады. Бұл уақытта ұрық 1015 мың бластомерлерден құралады жəне онда негізгі үш аймақты ажыратуға болады: 1) анималдық полюс айналасындағы аймақ ұсақ, пигменттелген клеткалардан құралады, олар бластоцель төбесін құрастырады жəне шамамен болашақ эктодермалдық ұрық жапырақшасының клеткаларына сəйкес; 2) вегетативтік полюс жағындағы аймақ презумптивтік энтодерма ірі, сарыуызға бай бластомерлерден құралады; 3) ұрықтың субэкваториалдық аймағы болашақ хордомезодерма сұр орақ материалымен бірге шеткі үстіңгі қабаттағы клеткалар сақинасынан құралады.



5. Рептилиялар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Жұмыртқалар полилециталды, телолециталды. Бөлшектенуі жартылай, дискоидалды. Бірінші жəне екінші сызықтар ортогоналды жəне меридианалды жазықтықта өтеді. Үшінші жəне төртінші сызықтар да меридианалды, бірақ олардың бағыттары алғашқы жылғалардың орналасуымен байланысты емес. Кейінгі бөлшектену бөліністері латитудиналды жəне меридианалды бағытталған. Бөлшектену процесі асинхронды. Осының нəтижесінде бластодиск орталығы бірнеше қабат болып орналасқан майда клеткалардан құралады, ал ұрық дискінің шеткі жағында перибласт қалыптасады. Бластодисктің көп қабатты бөлігі астында ұрық асты қуысы деп аталған сұйықтықпен толған қуыс қалыптасады. Дисктің ақшыл орталық бөлігі ұрық қуысымен бірге area pellucіda, ал күңгірт перифериялық перибласт жəне сарыуыз маңындағы клеткалармен бірге area opaca деп аталады. Перифериялық перибласт сарыуыз түйіршіктерімен толған клеткалар мероциттерді бөліп шығарады. Мероциттер ұрық дискінің іргесінде оның шеткі жағында орналасады. Бластодиск сыртындағы клеткалар ұзарып цилиндр тəрізді эпителий құрылымына айналады.

6. Құстар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Құстардың полилециталды, телолециталды жұмыртқаларының бөлшектенуі рептилиялардікі сияқты меробластикалық болады. Ұрықтанған жұмыртқаның анималдық полюсінде кішкене (тауықтарда диаметрі шамамен 3 мм) ақшылдау бластодиск (ұрықтық диск) көрінеді. Бластодиск сыртының түсі қоюлау шеткі аймақпен перибластпен қоршалған.

Бөлшектенудің бірінші сызығы бластодисктің ортасында пайда болады жəне ол метафаза кезеңіндегі хромосомдық пластинканың жазықтығында жатады. Құстар жұмыртқасының бөлшектенуі біркелкі емес жəне үшінші бөлінуден кейін асинхронды бола бастайды (20сурет). Бөліну ұршықтарының орналасуына қарай əрбір кезекті бөлшектену сызығы алдыңғы сызыққа тіке бағытталады. Төртінші бөліну сызығы бластодискті белдеулейді де бластомерлердің орта тобын перифериялық клеткалардан бөледі.




20сурет. Құстың жұмыртқасының бөлшектенуі (АЕ бірінші бөлінуден бастап дискобластула құралуына дейін көрсетілген).

Бластодермаға айналатын бұл дискте клеткалардың одан əрі бөлінуі ұрықтың радиалды өсуіне əкеледі. 32 клеткалық ұрықта бластодисктің үстіңгі бетіндегі бөліністерден басқа клеткалар үстіңгі бетке параллель жазықтықта да бөліне бастайды, осының нəтижесінде үстіңгі қабаттың астында сарыуызбен ұласып жататын клеткалар қабаты пайда болады. Осындай кейінгі бөліністер көп қабатты бластодерманың пайда болуына əкеледі. Бөлшектену сызықтары дисктің ортасынан басталып сыртқа тебетін бағытпен жүреді, бірақ олар дисктің шетіне жетпейді. Бластодерманың перибластпен ұштасатын перифериялық бөлігі жалғыз қабатты болып қала береді жəне оның клеткалары сарыуыздан айырылмаған. Ұрық қуысының пайда болуы шамамен ұрықтың 100 клеткалық сатысына сəйкес келеді.

Рептилиялардағыдай бластодерманың орталық бөлігі астындағы ұрық қуысымен бірге area pellucіda, ал бластодерма клеткалары тікелей сарыуызбен ұштасатын перифериялық бөлігі area opaca деп аталады.


Бақылау сұрақтары:

1. Асцидиялар жұмыртқаларының бөлшектенуі калай жүреді?

2. Ланцетник және минога жұмыртқаларының бөлшектенуі калай жүреді?

3. Акула мен скаттар (тесікжелбезектілер) және сүйекті балықтардың жұмыртқаларының бөлінуі калай жүреді?

4. Қос мекенділер жұмыртқаларының бөлшектенуі калай жүреді?

5. Рептилиалар жұмыртқалқарының бөлшектенуі калай жүреді?

6. Құстар жұмыртқаларының бөлшектенуі калай жүреді?

Лекция №17
Тақырып: Жоғары сатыдағы сүтқоректілер жұмыртқаларының бөлшектенуі
Лекцияның жоспары:

1. Əр түрлі хордалы жануарлардың бөлшектенуінің ерекшеліктері.

2. Егіздер
Лекцияның мақсаты: Хордалылардың бөлшектену процесінің биологиялық маңыздылығымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

1. Сүтқоректі жануарлардың жұмыртқалары өте майда болады. Мысалы адам зиготасының диаметрі 100 мкм болады, ал оның көлемі бақаның жұмыртқасынан мың есе кіші. Ооцит овуляция кезінде аналық безден шығып жатыр түтігінің воронкасына түседі де осы жерде ұрықтанады. Сол кезде мейоз бөлінуі аяқталады да, шамамен бір тəулік өткеннен кейін бөлшектену басталады.

Сүтқоректі жануарлардың жұмыртқалары жануарлар əлеміндегі ең баяу бөлінетін жұмыртқалар. Бір бөліну 12 сағаттан 24 сағатқа дейін созылады. Сол уақытта жатыр түтігінің кірпікшелерінің көмегімен ұрық жатырға қарай жылжып тұрады.

Сүтқоректілердің екінші ерекшелігі бластомерлердің бөлшектену кезіндегі орналасуы. Бірінші бөліну кəдімгі меридианалдық болса, екінші бөлінуде бір бластомері меридианалды бөлінеді, ал екіншісі экваториалды. Бөлшектенудің бұл түрі rotational (кезектесетін) деп аталған.

Сүтқоректілердің үшінші ерекшелігі бөлшектену ең басынан ассинхронды болады. Басқа жануарлардағыдай 2,4,8 бластомерлі сатысы кейде болмайды, 5,9,11 болуы мүмкін. Төртінші ерекшелігі бластомерлер үшінші бөлінуден кейін тығыздалып, шар түзеді. Сыртқы клеткалар арасында тығыз клеткааралық байланыстар пайда болады. Соның арқасында сыртқы клеткалар іште жатқан клеткаларды сыртқы ортадан қоршап тұрады. Шардың ішіндегі клеткалар арасында саңылаулы контакттар пайда болады. Сол саңылаулар арқылы кіші молекулалар мен иондар бір клеткадан екінші клеткаға өтіп тұрады. Клеткалар əрі қарай бөлініп 16клеткалық сатысына морулаға айналады. Сыртқы ақшыл клеткалардан трофобласт пайда болады. Трофобласт болашақта хорионға айналады да плацента құруға қатысады. Моруланың ішкі күңгірт клеткаларынан ұрықтың денесі пайда болады, оны эмбриобласт дейміз. Алғашында моруланың ішінде қуысы болмайды. Бірақ трофобласт клеткаларының сұйықтықты бөлу арқасында қуыс пайда болады да морула бластоцистаға айналады. Эмбриобласт клеткалары бластоцистаның ішінде бір қабырғасына бекініп тұрады.

Сонымен, бөлшектену нəтижесінде екі түрлі клеткалық топтар пайда болады эмбриобласт пен трофобласт. Бұл даму барысындағы ең алғашқы дифференциация болып табылады.

Ұрықтың 4бластомерлі сатысында барлық бластомерлер биохимия, морфология жəне потенция жағынан бірдей болады. Клеткалар тығыздала бастағанда 8бластомер сатысында, ішкі клеткалардан эмбриобласт дами бастайды. Бластоцистаның ішінде су жиналып көлемі едəуір үлкейеді. Бластоцистаның сыртында мөлдір қабат пайда болады. Ол қабат бластоцистаның жатыр түтігінің қабырғаларына жабысып кетуінен сақтайды. Бластоциста жатыр түтігіне жабысып қалғанда «түтікті жүктілік» (трубная беременность) пайда болады. Бұл өте қауіпті жағдай. Себебі қан ағу басталуы мүмкін. Жатырға жеткен бластоциста мөлдір қабатынан айырыла бастайды. Трофобластың бір клеткасы мөлдір қабатқа жанаса бастайды. Сол жерінен стрипсин деген протеаза бөлінеді. Стрипсин мөлдір қабатын ерітеді де тесік пайда болады. Сол тесікті кеңейтіп бластоциста сыртқа шығады да жатырдың қабырғасына бекіне бастайды. Трофобласт плазминоген активаторы деген басқа протеазаны бөледі. Ол фермент жатырдың қабырғаларын ерітіп, бластоцистаның соған енуіне жағдай жасайды.


2. Егіздер

Адам егіздерінің екі түрі болады: монозиготты (бір жұмыртқалы) жəне дизиготты (екі жұмыртқалы). Дизиготты егіздер екі тəуелсіз ұрықтанған жұмыртқадан пайда болады. Ал монозиготты бір ұрықтан пайда болады. Бірақ ол ұрықтың клеткалары бірбірінен əр түрлі жағдайда бөлініп кетеді. Сонымен сүтқоректілердің жекеленген бластомерінен толық ұрық пайда бола алады. Seidel (1952) үй қоянының 2бластомерлі сатысында бір бластомерін жойған. Қалған бластомерден толық ұрық пайда болған. КеІІу 1977 ж. тышқанның 8 бластомерінен 1 бластомерін бөліп алған. Содан толық организмді өсірген.

Сонымен, монозиготты егіздер бластомерлердің бөлінуінен пайда болатыны дəлелденген. Кейбір жағдайларда бір бластоцистаның ішінде эмбриобласт екіге бөлініп екі егізді бере алады.

Ғалымдардың зерттеулері бойынша егіздердің 33%н бөлек хориондары болады. Бұл ұрықтар трофобласт қалыптаспай тұрғанда жүктіліктің 5ші тəулігінде бірбірінен бөлінген. Қалған егіздердің 67% ы трофобласт қалыптасқаннан соң жүктіліктің 58 тəулігінде бөлінген. Сондықтан олар бір хорионның ішінде жатады. Кейбір жағдайда 9 тəуліктен кейін бөлінген егіздер бір хорионмен қатар бір амнионның ішінде жатады. Осындай егіздердің кейбір дене мүшелері екіге бөлінбей қалады да, сиам егіздері пайда болуы мүмкін.


Бақылау сұрақтары:

1. Сүтқоректілер жұмыртқаларының бөлшектенуі калай жүреді?

2. Егіздердің қандай түрлері болады?
Лекция №18
Тақырыбы: Гаструляция
Лекцияның жоспары:

1.Морфогенетикалық қозғалыстар

2. Гаструляция процесіндегі гендердің дифференциалды белсенділігін
Лекцияның мақсаты: Көп қабатты ұрықтың пайда болу процесінің жалпы сипаттамасымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

1. Бөлшектену процесі бластуланың құрылуына əкеледі. Бөлшектенуден кейін клеткалардың көптеген морфогенетикалық топтары жіктелу қозғалыстарын бастайды. Осының нəтижесінде екі қабатты ұрық гаструла пайда болады. Бұл процесті гаструляция деп атайды.

Гаструланың сыртқы қабатын – эктодерма, ішкі қабатын энтодерма дейміз. Гаструляцияның жолдары əр түрлі болып келеді. Олар бластуланың құрылысымен байланысты. Гаструляцияның негізгі 4 (төрт) жолы бар (21сурет).

І. Иммиграция дегеніміз клеткалардың көшуі, ауысуы арқылы болады, яғни, бұл ең төменгі сатыдағы жол. Оны 1884 жылы И.И.Мечников кейбір гидромедузалардан ашып тапқан. Бластуланың қуысы бластуланың қабырғасынан ауысып шыққан клеткалармен толады. Сол клеткалардан гаструланың екінші ішкі қабаты – энтодерма құралады. Кейде клеткалар бластуланың қабырғасының бір жерінен шықса оны униполярлық иммиграция деп атайды. Егер клеткалар бластуланың екі жерінен шықса оны биполярлық иммиграция деп атайды. Ал енді клеткалар бластуланың əр жерінен шықса оны мультиполярлық иммиграция дейді.



1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14


©netref.ru 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет