Биология кафедрасы


ІІ. Гаструляцияның екінші түрін деламинация дейміз. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп, ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты энтодерма, сыртқы қабаты – эктодерма



бет6/14
Дата02.05.2016
өлшемі3.08 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14
ІІ. Гаструляцияның екінші түрін деламинация дейміз. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп, ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты энтодерма, сыртқы қабаты – эктодерма деп аталынады.




21сурет. Гаструляция жолдары (Кацнельсон бойынша, 1940):

А – инвагинация; Б – эпиболия; В – иммиграция; Г – деламинация
ІІІ. Инвагинация дегеніміз – целобластулаларда кездеседі. Инвагинация жолында бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельдің ішіне қарай көмкеріледі. Гаструляция нəтижесінде вегетативтік бөлік екі қабатты ұрықтың ішкі қабатын энтодермасын құрайды. Бластуланың анималдық жағынан эктодерма құралады. Құралған гаструланың қуысы гастроцель деп аталады. Гастроцель – алғашқы ішек қуысы. Ал гаструланың тесігін бластопор дейміз. Бластопор алғашқы ауыз болып табылады. Эктодерма мен энтодерманың аралығындағы қуыс алғашқы дене қуысы деп аталады.

ІV. Эпиболия дегеніміз – кейбір құрттарда кездеседі. Ұсақ анималдық клеткалар тез, жылдам бөлініп, вегетативтік клеткаларды сыртынан қоршап өседі. Вегетативтік клеткалар сары уызы көп болғандықтан тез қозғала алмайды.

Гаструляцияның барлық түрлері жекеше сирек кездеседі, əдетте олар бірге жүреді. Мысалы, инвагинация эпиболиямен, деляминация иммиграциямен қатар жүреді.

Эмболия ұгымына мынадай морфогенетикалық ауыспалылықтар (қозғалыстар) кіреді: инволюция,


129



инвагинация, конвергенция, дивергенция, деляминация, бластопор ұзаруы мен жиырылуы. Клеткалық материалдың бластопордан бастап одан әрі төменге, ұрық ішіне ауысуының бәрі эмболия арқылы жүзеге асырылады.

Инволюция процесінде сыртқы клеткалар жылжып_ бластопор ауызы арқылы ұрық ішіне кіреді, сосын бұрылып басқа деңгейде жылжиды.

Конвергенция - клеткалардың бластопор ауызына қарай жылжуы.

Инвагинация - бластодерма вегетативтік бөлігінің ішіне қарай тартылып осы бөліктің клеткаларымен қоршалған жаңа куыс жасауы.

Полиинвагинация — бластодерманың - көптеген аймақтарынан клеткалардың бластоцель ішіне жылжуы.

Деляминация - клеткалық массалардың жеке қабаттарға ыдырауы.

Дивергенция - клеткалардың жан жакқа таралуы.

Экстензия (созылу) - презумптивті нейралды эктодерма мен эпидермистің, хорда мен мезодерманың бластоцельге енуінен кейін олардың ұзаруы. Экстензия автономды құбылыс, ол хордалылардың гаструляция құрамындағы маңызды бөлігі болып табылады және ұрық пішінінің . қалыптасуында үлкен роль атқарады.

Эпиболия деп көбінесе клеткалық, материалдың болашақ ұрықтың алды-артқы білігі бойынша және оның жан жағымен үстіңгі қабаттағы жылжуларын айтады.

Бастапқы бластуланың және морфогенетикалық қозғалыстардың түріне карай екі қабатты ұрық қалыптасуының (гаструляцияның) бірнеше негізгі жолдарын ажыратады.

Басқаларға қарағанда, қарапайым жол - инвагинация -бластула (бластодерма) бөлігінің ұрық ішіне қарай бластоцелъге тартылуы. Бұл гастроцель – қуысы бар гаструланың пайда болуына әкеледі. Гастроцель екі қабатты қабырғамен шектелген (ішінен біріншілік энтодермамен, сыртынан біріншілік эктодермамен). Гастроцельді архентерон деп те атайды (біріншілік ішек), ал сыртқы ортамен байланысатын тесікті - бластопор немесе біріншілік ауыз дейді, оның шеттерін орналасуына карай дорсалды, вентралды және латералды ерін деп атайды.

Біршама қайта құрылыстан және күрделі айналыстардан кейін бластопор дефинитивтік ауыз тесігіне айналатын жануарлар бірінші ауыздылар (Protostomia) тобын құрайды, ал даму жүрісінде бластопоры анальдік тесікке немесе (хордалыларда) нервті-ішек каналына айналатын жануарлар екінші ауыздыларға (Deuterostomia) жатады. Екінші ауыздыларда ауыз тесігі дененің алдыңғы жағында, құрсақ қабырғасында эктодерманың ішіне қарай тартылуы, орта ішектін тесілуі және басқа форма құрушы процестер арқылы қалыптасады. Гаструляцияның инвагинациялық түрі жұмыртқа сарыуызы аз жануарларда (жоғарғы ішекқуыстылар, тікентерілілер, ланцетник және т.б.) кеңінен таралған.

Инвагинацияда бластула түбі ішіне карай тартылу процесі бүйір жақтарындағы клеткалардың қарқынды көбеюімен және олардың вегетативтік бағытта үстіңгі бетте жылжуымен қатар жүреді. Жоғарыда айтылғандай, клеткалардың үстіңгі қабаттағы вегетативтік қозғалыстары эпиболия деп аталады.

Әрине, инвагинация жолымен өтетін гаструляция тек айқын бластоцель болса ғана мүмкін. Егер бластоцель көлемі кішкене болса, ал вегетативтік макромерлер сарыуыздың көптігінен митоздық және қозғалыстық жағынан баяу болса, гаструляция эпиболия жолымен өтуі мүмкін. Мысалы, кейбір сирекқылтанды құрттарда қарқынды көбейген микромерлер сарыуызға бай вегетативтік макромерлерді қаптап алады (36-сурет,Е).

Дарынды орыс ғалымы, Нобель лауреаты И.И.Мечниковтың пікірі бойынша гаструляцияның эволюциялық ең көне түрі иммиграция болады. Онда ішкі ұрық жапырақшасы бластоцельге бластодерма клеткаларының бөлігін көшіру (иммиграция) арқылы пайда болады (36 А, Б сур.) Әдетте, клеткалар бластодерманың белгілі бір жерінен көшіру униполярлық иммиграция (гидромедузаларда) немесе сирек, екі қарама-қарсы жерден көшіріледі - биполярлық иммиграция. Кей кезде клеткалар бластуланың барлық бетінен көшіріледі (И.И. Мечников медуза Solmundella ұрығында ашқан) мультиполярлық иммиграция.

Кейде, бластоцель жоқтығынан немесе басқа бір себептермен, клеткалардың морфогенетикалық қозғалыстары тым шектелген жағдайларда, бір қабатты бластодерманың экто- және энтодерма қабаттарына бөлінуі- деляминация орын алады. И.Мечников гаструляцияның деляминацинлық түрін сцифомедуза Geryonidae жұмыртқаларының дамуында деп көрсеткен.

32 клеткалық сатыдағы бластомерлер бөліну сызығы ұрық бетіне параллель бағытта жүреді де клеткалар қабаты екіге бөлінеді: бластомерлердің ішкі қабаты және сыртқы қабаты. Сосын ішкі бластомерлер қабаты бластула бетіне параллель жылғамен тағы да бөлінеді, нәтижесінде эктодермалдық (64 клетка) және энтодермалдық (32 клетка) қабаттардан құралған гаструла пайда болады.

Бластуласы қуыссыз, клеткалардың тығыз тобынан (морула) құралған кейбір ішекқуыстыларда, сыртқы қабат клеткалары эпителий тәрізді бір қабатты эктодерма қалыптастырады. ол ішкі клетка массасынан мембранамен бөлінеді.

Суреттелген деляминациялық гаструляцияның екі түрінде де клеткалық қозғалыстар айқын емес.

Іс жүзінде гаструляция процесі белгілі бір схема бойынша, таза түрінде сирек жүреді. Жиірек ұрық жапырақшасының пайда болуында бірнеше жолдың тіркесуі орын алады.

Мысалы, амфибиялар гаструляциясы күрделі, көп комионентті процесс, оның құрамында инвагинация, иммиграция мен эпиболия элементтері бар. Гаструляция жүрісінде клеткалар инвагинациясы сарыуыздан дорсалды орналасқан ауданмен шектеледі. Инвагинацияда пайда болған шұңқырдың жоғарғы шеттері бластопордың дорсалдық еріндері деген атпен белгілі. Инвагинация жүрісінде бластопордың ішке қарай өсіп келе жатқан шеттері бірте-бірте созылып, оймақтанады және сарыуызды қаптап ішке қарай қайырылады Бластопор еріндері арқылы клеткалар кайырылып ішке
қарай жылжу жүрісінде, бластула бетімен, әсіресе анималды жарты шарда дорсаддық еріндерге қарай жаңа клеткалар ауысады. Өсіп келе жатқан ұрықтың сыртқы сфералық
бетімен клеткалардың жылжуы эпиболияға жатады.

Бластопордың дорсалдық еріні арқылы өткен клеткалық материалды хордомезодерма деп атайды, өйткені кейінірек ол материалдан хорда мен бастың мезодермасы пайда болады.

Бластопордың ішкі және бүйір шеттерін қоршап орналасқан және ішке қарай өсіп гастроцельдің (бірінішлік ішектің) тиісті жерлерін төсеген клеткалар проспективті энтодерманы құрайды. Бластопор еріндері арқылы ұрық ішіне клеткалық материалдың морфогенетикалық ауысу процесі өз құрамына клеткалардың миграция және пролиферация (көбею) элементтерін қосады.

Кейбір форма қалыптастыру процестерінде клетка пішіндерінін келісімді өзгеруі елеулі роль атқарады. Қандай да болсын клетканың пішіндерінің өзгеруінде цитоқаңқа элементтері, ең алдымен микротүтікшелер, микрофиламенттер және аралық диаметр талшықтары (кератин талшықтары, трабекулдер) сияқты құрылымдар қатысады. Цитоқаңқа клеткалар пішінін айқындап қана қоймай, олардың қозғалысына және клеткалық бөлінуіне де қатысады. Онтогенезде ұлпа немесе мүше күрделі құрылымы қалыптасуы алдымен цитоқаңқаның оның құрамындағы клеткалардың ультрақұрылымдық ерекшеліктерімен айқындалады.

Гаструляция процесінде жеке бос клеткалар миграциясы, сонымен қатар, клеткалық қабаттар көшуі орын алады. Миграция бағыты дистанттық (алыстан) және контакттік (түйісулік) өзара әсерлесулермен айқындалады. Дистанттық өзара әсерлесулердің кәдімгі, әсіресе ерте морфогенездерде, сиректігі мен ықтималдығы аз болтаны сонша, оларды есепке алмауға болады, ал түйісулік әсерлесулер эмбриогенезде кеңінен таралған. Морфогенез процесінде бағыт беретін субстрат ретінде клеткааралық заттың тартылып тұрған фибрилдеры мен көрші клеткалары болуы мүмкін. Канада биологтары Натали, Бьюрклунд, Гордон (1993) механикалық, қызмет атқаратын органелла болуы туралы теория ұсынды -"клетка жағдайын реттеуші " - КЖР ("cell - state - speitter"). Ол екі қарама-қарсы жұмыс істейтін құрылымнан кұралады -

микрофиламенттер сақинасы мен микротүтікшелер "кілемі". Сондай-ақ жиырылу клеткадан клеткаға жиырылулар толқынымен жеткізілуі мүмкін. Вентралды қан аралшықтары қалыптасуын анықтау үшін эмбрионалдық мезенхимаға механикалық әсер жасау бойынша 90 жылдардың басында көптеген тәжірибелер өткізілді. Мезенхиманы екі әйнек арасына салып 50 минут қысу - қабырғалары жұка тамыр тәрізді түтікшелер мен сақиналық құрылымдардың пайда болуына әкелді. Клетканы қоршаған клеткааралық матрикс фибриллдерінің орналасқан бағыты әдетте микрофиламенттер және, кейде микротүтікшелер бағытымен сәйкес келеді.

Клеткалар биологиясының жалпы морфогенетикалық процестерде және сондай-ақ, гаструляцияда маңыздылығын 30-шы жылдары өткізген Дж. Гольтфретер тәжірибелерінен көруге болады. Амфибиялар ерте ұрықтарын кальцийсыз және магнийсыз ортаға орналастырып, ол ұрықтың бөлек клеткаларға ыдырауына (диссоциациясына) жетті. Ортаға кальций қосылғанда осы клеткалардың реассоциациясы жүріп, клеткалық конгломераттары (шоғырлары) қалыптасты.

Амфибиялар гаструлалары диссоциацияланғанда реассоциацияланған конгломераттарда клеткалар қосылуы олардың қай жапырақшадан шыққан тегіне қарай жүрді. Яғни, эктодерма клеткалары эктодерма клеткаларымен, мезодермалды — мезодерма клеткаларымен, энтодермалды клеткалар энтодерма клеткаларымен қосылды. Ең ақырында реассоциацияланған конгломератта ұрық жапырақшаларының тиісті орналасуы қалпына келеді.

Реассоциация мен сегрегация процесі стохастикалық, клеткалардың бір-бірімен кездейсоқ түйісуінде негізделген деп саналады, сондықтан құрылымның бұрынғы қалпына келуіне түйісулік өзара әсерлесуде олардың мембраналарының таңдағыш адгезиясы себепті, Т.Роземан гипотезасына сәйкес клеткалардың танылуы фермент-субстрат ,типті механизмге негізделген. Өзара әсерлескен клеткалар бетінде субстрат пен фермент орналасқан, олар клеткалардың жалғасып қосылуын қамтамасыз етеді. Және, амфибия гаструласының клеткалары формасын өзгерте алады және амеба тәрізді қозғалыс қабілеті бар.

Түрлі ұрық жапырақшаларының клеткалары бір-бірінен адгезивтік касиеттерімен және қозғалыс қабілеттерімен айырықшаланады, мысалы, эктодерма клеткалары бірі-бірімен түйіскенде үздіксіз қыртыс - эпителий құрайды. Олар әдетте, мезодерма мен энтодерманы қаптап алады.

Мезодермалдық клеткалар жақын орналасқан кез келген клеткалар тобына енуге (инвагинациялануға) ұмтылады. Энтодерма клеткалары, басқалармен салыстырғанда қозғала бермейді.

Амфибия ұрық клеткаларының таңдаулық тектестігі кеш бластула сатысында көріне бастайды, ол кезеңде клеткалардың белгілі сапалық айырмасы пайда болады. Әрине, бұл ерекшеліктер тек амфибия ұрықтары ғана емес, жануарлардың баска топтарына да жайылады. Бұл жағдайда клеткалардың қозғалу, бірін-бірі тану және бір-бірімен тандап қосылу қабілеттері көрінеді, ал морфогенездің бұдан күрделірек түрлерінде клетканың қосымша қасиеттері байқалады, олар әлі зерттелуде.

Көбінесе жұмыртқалары үлкен (диаметрі 300 мкм жоғары) кейбір жануарлар түрлерінің, гаструляция кезеңі зигота гендері экспрессиясының басталуымен байланысты деп саналады.

Бұған дәлел клеткалар арасында айырмашылықтардың пайда болуы мен ұрықтың ерте дифференцировкасы.



2. Гаструляция процесіндегі гендердің дифференциалды белсенділігін компетенция және детерминация ұғымдары бейнелейді.

Компетенция деп ұрық клеткаларының ұрықтың басқа бөліктеріндегі әсерге тиісті құрылымдар жасаумен немесс бірнеше белігілі бағытта дифференцировкамен керісінше жауап қайтару кабілетін атайды.

Детерминация (латентті дифференцировка) - бұл клетканың белгілі дифференцировка жолына түскен күйі, бірақ морфологиялық өзгерістер әлі көзге түспейтін кезең (сонымен, детерминация мен дифференцировка арасында анық айырмашылық жоқ).

Гендердің ерте (бірінші бөліністерден кейін) экспрессия белгісі бойынша сүтқоректілерде гаструляция басын бөлшектену сатысының өте ерте кезеңіне жатқызу керек және сондықтан бұл процестерді гетерохрония мыcaлы деп есептеуге болады - ұрықтың әр түрлі бөлігінің даму темпінің біркелкі еместігі. Бұл гаструляция күрделігінің және оны атқаратын процестердің тәуелсіздігінің куәсі.

Көптеген жағдайларда гаструляцияның дұрыс өтуі ұрықтанған жұмыртқадағы цитоплазма сегрегациясына және оның бөлшектену жүрісінде бластомерлерге таралуына байланысты. Жоғарыда айтылғандай, В.Ру 1888 жылы суреттегсн амфибия жұмыртқасының сұр орағы ооплазманың жіңішке үстіңгі бет қабатының бөлігі, ол дамудың әдеттегісінше өтуіне қажет. Г.Шпеман көрсеткендей, екі клеткалық сатысында сұр орақ материалы жоқ жекеленген бластомер бөлінеді, бірақ гаструляцияға қабілеті болмайды. Сонымен қатар, сұр орақ материалының тек жартысы ғана болса, бластомер әдеттегідей дамиды. Сұр орақ материалының белсенділігі оның кортикалды қабатына байланысты. Егер сол ұрықтың басқа бөлігіне сұр орақтың тек қана кортикалды қабатын көшіріп қондырса, онда екі орақ, гаструляцияның екі инициалды орталығы, ал кейінірек - екі нерв түтікшелері пайда болады. Сұр орақтың осы қасиеттерне байланысты Г.Шпеман оны дамудың біріншілік ұйымдастырушысы деп атаған.

Бірақ кейінірек, амфибластулада презумптивтік мезодерма мен сұр орақ материалы алынып тасталғаннан кейін (экстирпацисынан кейін) әдеттегідей дамудың мүмкіндігі бар екені тәжірибе арқылы көрсетілді. П.Ньюкуп (1969) құрамында презумптивтік мезодерма мен сұр орақ материалы бар бақа бластуласының субэкваториалды белдеуін алып тастады. Сосын, қалған апикалды және базалды бөліктерін жалғастырып олардың қосылуын және жоғалған материалдың қайтадан құрылуын зерттеді. Алынып тасталған эмбриондық материал, премумитивтік эктодерма материалынан презумптивтік энтодсрма материалының индукциялық әсері арқасында, қайта құрылды. Осы эксперименттен біріншілік ұйымдастырушының, іс жүзінде екіншілік екені туралы тұжырым жасалды. Морфогенездің қайсысы болса да, оның ішінде гаструляцияда да клеткалар қозғалыс қабілетінің зор маңызы бар, ол, атап айтқанда, амфибиялар, рептилиялар, құстар мен сүтқоректілер ұрықтарының гаструляциясында клеткалық материалдың иммиграция процесінде негізгі орын алады.

Теңіз кірпілерінде гаструляция басында біріншілік мезенхима клеткалары өте зор белсенділік көрсетеді. Олар бластопор тұсынан ұрықтың ішкі қабырғасынан бластоцельге қарай жылжиды және псевдоподиялар көмегімен кейін қаңқа қалыптастыратын жерге жетеді.

Теніз кірпісі гаструласының энтодермасы (біріншілік ішектің) құрамында қозғалысқа белсенді клеткалар аз. Энтодермадан шығып олар екіншілік мезенхима құрайды. Егер біріншілік мезенхима клеткалары теңіз кірпісі дернәсілінің қаңасын берсе, екіншілік мезенхима материалы ересек организмнің дефинтивтік мезодермасын құрайды. Біріншілік ішек құұрамынан екіншілік мезенхима бөлініп шығуы гаструляция процесін аяқтайды (теңіз кірпілерінде). Гаструляция процесінде клеткалар қозғалыс белсенділігі олардың таңдамалы адгезиясымен толығады. Мысалы, теңіз кірпілерінің екіншілік мезенхима клеткалары эктодермаға жабысады да энтодермадан бөлек шығады.

Сонымен, гаструляция процесінің ерекшеліктері ұрықтағы клеткалар санымен, олардың қозғалысқа бейімділігімен, клеткааралық өзара әсерлесу түрімен, тандамалы адгезиясымен, поляризациясымен, қабаттар жасау қабілетімен, клеткалардың пролиферативтік белсенділігімен байланысты.
Бақылау сұрақтары:

1. Гаструляция дегеніміз не?

2. Гаструляция жəне гаструляцияның механизмдері мен жолдары.

3. Бластопордың маңызы.

Лекция №19


Каталог: CDO -> Sillabus -> Bio
Bio -> Пәнінен Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «биология» кафедрасы
Bio -> Лекция 30 сағат Практикалық (семинар) сабақтар 15 сағат Барлық сағат саны 135 сағат СӨЖ 45 сағат
Bio -> I.«Омыртқасыздар зоологиясы» пәні бойынша
Bio -> Оқу-әдістемелік кешен
Bio -> Лекциялар конспектісі Құрастырған б.ғ. к доцент С. Е. Келдібеков Жетісай-2006ж. Кіріспе Курстың мақсаты
Bio -> «Жаратылыстану» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «Тұрмыстық химия» пәні бойынша
Bio -> Сабақтың тақырыбы: Геоботаникалық негізгі ғылыми мектептер. Жоспары: Фитоценоз. Биоценоз Биогеоценоз
Bio -> «Химия-биология» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен


Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14


©netref.ru 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет