Биология кафедрасы



жүктеу 3.08 Mb.
бет7/14
Дата02.05.2016
өлшемі3.08 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   14
: CDO -> Sillabus -> Bio
Bio -> Пәнінен Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «биология» кафедрасы
Bio -> Лекция 30 сағат Практикалық (семинар) сабақтар 15 сағат Барлық сағат саны 135 сағат СӨЖ 45 сағат
Bio -> I.«Омыртқасыздар зоологиясы» пәні бойынша
Bio -> Оқу-әдістемелік кешен
Bio -> Лекциялар конспектісі Құрастырған б.ғ. к доцент С. Е. Келдібеков Жетісай-2006ж. Кіріспе Курстың мақсаты
Bio -> «Жаратылыстану» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «Тұрмыстық химия» пәні бойынша
Bio -> Сабақтың тақырыбы: Геоботаникалық негізгі ғылыми мектептер. Жоспары: Фитоценоз. Биоценоз Биогеоценоз
Bio -> «Химия-биология» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен

Тақырыбы: Мезодерма құралуы




Лекцияның жоспары:

1. Гаструляцияның екінші кезеңі

2. Ұрық жапарақшаларының туындылары.
Лекцияның мақсаты: Мезодерма пайда болу процесінің жалпы сипаттамасымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

1. Екі қабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы мезодерма құралуы өтеді. Мезодерманың клеткалық материалы экто жəне энтодерма арасында, яғни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда (біріншіауыздыларда) мезодерма телобластикалық жолмен пайда болады. Бластоцельде бластопор ерні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды құрайды.

Мезодерма құралуының екінші жолы – энтероцельді деп аталады. Ол екінші ауыздылардың қарапайым түрлеріне тəн. Ланцетникте мезодерма бірінші ішектің бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тəрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады. Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екінші дене қуысына айналады. Целом қапшықтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін (22сурет).


22сурет. Мезодерманың пайда болу жолдары:

А телобластикалық, Б,В энтероцельді; 1 эктодерма, 2 – мезенхима, 3 – энтодерма, 4 – мезотелобласт, 5 – мезодерма, 6 – нерв пластинкасы, 7 – хорда
Екі кабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы - мезодерма құралуы өтеді. Мезодерма клеткалық материалы экто - және энтодерма арасында, ягни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Мезодерманың қалыптасуы былай өтеді, немесе алғашқыда екі ұрық, жапырақшаларының біреуінің құрамында болып кейін бөлініп шығады, немесе өз бетінше құралуы мүмкін. Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда мезодерма бластоцельде бластопор еріні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан - мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды кұрайды.

Ланцетникте мезодерма біріншілік ішек бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тәрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады (38-сурет). Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екіншілік қуысына айналады. Целом қапышқтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Қосмекенділерде мезодерма материалы мен хорда біріншілік ішіектің арқа жағын немесе асты энтодермалдық клеткалармен төселген гастроцель төбешігін құрайды. Гаструляция жүрісінде энтодермалдық клеткалар гастроцель төбесіне қарай өсе бастайды, ал мезодерма клеткалары эктодерма мсн энтодерма арасына еніп өседі. Мезодерманың энтодермалдық материалынан біржолата ажырауы амфибияларда кейінірек нейруляция сатысында өтеді. Бауырымен жорғалаушыларда, құстар мен сүтқоректілерде гаструляция жүрісінде мезодермалдық клеткалар эпибластан (біріншілік эктодермадан) көшіп алғашқы жолақ арқылы экто- және энтодерма арасындағы қуысқа жылжиды. Амниот ұрықтарында презумптивтік хорда клеткалары Гензен түйіні төңірегінде ішке қарай тартылады (инвагинацияланады).


2. Ұрық жапырақшаларынын пайда болуы ұрық диференцировкасынын алғашкы белгісі ретінде есептеледі. Ұрық жапыракшалары өзара ұрык денесінде орналасуымен және морфо-функцоналдык ерекшеліктерімен айырыкшалады. Г.А.Детлад 1983 пікірі бойынша құйрыксыз амфибиялар ұрықтарынын эктодерма мен хордомезодерманын сырткы кабаты біркабатты өзара тығыз түйісіп біріккен эпителий клеткаларынын тұрады. Экдодерманын ішкі кабатында эпителиярлык кұрылым болмайды, ол бір-бірімен өсінділермен байланыскан, бір-біріне еніп тұрган,бос орналаскан көптеген клеткалардан құралады. Осы қабаттар арасында эпиболия процесінде, тірідей бояп белгі салу әдісімен аныкталгандай, клетка алмасуы жок.

Презумптивті эктодерманын, мезенхимиялык клеткалармен төселген, сыртқы қабаты, дұрыс бір қабатты эпителий құрайды. Нерв жүйесі бастамасынын құрамында эктодерманың сырткы кабатындагы клеткалар эпендимдік клеткаларға айналады.

Біріншілік эктодерманын ішкі қабаты құрамында эпидермис, нерв пластинкасы, ходомезодерма болады. Мезенхима айналасындағы ішкі қабат клеткалары хорда және ми құылымда-

рына бөлінеді (дифференциялданады) ,

Әдетте,өзара және сыртқы орта факторларымен әсерлесу аркасында ұрық қабаттары белгілі бағытта дифференциалданады, және органогенез жүрісінде қатаң түрде белгілі мүшелердің бастамаларын береді.

Эктодерма туындылары негізінде жамылғыштық және сезімдік қызметтер атқарады. Эктодермадан жабушы эпителий, тері бездері, эпидермис туындылары ( қабыршақ, қауырсын, шаш, тырнақ, тұяқ, мүйіз ж.т.б.). тіс эмалі, көздің қасаң қабығы, алдыңғы ішек (stomodeum), артқы ішек (proctodeum) және толығымен нерв жүйесі пайда болады.

Мезодерма туындылары ұрық бөліктері арасындағы байланысты, қозғаклыстық, тірек және трофикалық қызметтерді қамтамасыз етеді. Олардың ішінде барлық бұлшық ет ұлпасын, шеміршекпен сүйекті қосып барлық дәнекер ұлпасын, қан тамыры мен лимфа жүйелерін, зәр шығару мүшелер каналдары, гонадалар

ұлпасының бөлігін, дене қуысының перитонеумен, тыныс алу мүшелерінің негізгі құрылымдарын, ас қорыту түтігін (төсегішін санамағанда) және т.б. атауға болады. Мезодерма бөлігі, эмбрионалдық дәнекер ұлпасы мезинхимадан әр түрлі ұлпалар қалыптасады.

Эндодерма туындылары қоректену және тыныс алу қызметтерімен байланысты. Олардың құрамына орта ішек эпителиясы және оның ас қорыту бездері, тыныс алу жүйесінің эпителиясы (желбезек бөлімнің және өкпенің ) кіреді.


Бақылау сұрақтары:

1. Мезодерманың пайда болу жолдары.

2. Əр түрлі хордалы жануарлар гаструляциясының ерекшеліктері.

Лекция № 20.

Тақырыбы: Кейбір омыртқаларының гаструляция процесінің жалпы мінездемесі.

Лекцияның жоспары:

1.Сүйекті балықтар гаструляциясы.

2.Амфибияларда гаструляция.

3.Құстар гаструляциясы.

4.Плаценталы сүтқоректілер гаструляциясы.
Лекцияның мақсаты: Кейбір омыртқаларда көп қабатты ұрықтың пайда болу процесінің жалпы сипаттамасымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

Сүйекті балықтар гаструляциясы. Бластула мерзімі қысқа, бірақ дамуда ешқандай кідіріс жоқ. Керісінше, осы сатыда ұрықта белсенді морфогенетикалық қозғалыстар жүреді және бөлшектену процесі жалғаса береді. Сүйекті балықтар дамуын зерттеуге ерекше үлкен үлес қосқан д.р. Баллард ( Ақш) олардың бластодискінде гаслрулуция алдында мүшелердің презумтивтік бастамаларының үш өлшемді орналасуына айрықша нашар аударады. Блатодискті тугел қатып орналасқан болашақ мезодерма материалы астында хорда материалы жатыр, ал одан тереңрікте – энтодерма материалы. Презумптивтік мезодерма үстінде нерв жүйесі материалы орналасқан. Ал осы аталған материалдардың бәрін клеткалық қабықша – паренхима қоршайды, бір қабаты өте тығыз байланысқан полигоналды клеткалардан тұрады.

Сүйекті балықтар гаструляциясы эпиболия жолымен сарыуыздың перибласт және бластодермамен қапталып жабылуымен басталады. Бұл процесте перибласт синцити жетекші рол атқарады, ол сарыуыз бетімен вегетативтік полюске қарай жайылады. Перибласт соңынан, азғантай кідіріспен бластодерма жылжиды. Қапталу процесі аяғында вегетативті полюске маңайында ұрық бетінде кішкентай ғана сарыуыз бөлігі – сарыуыз тығыны қалады, кешікпей олда бластодерма материалымен жабылады.

Жоғарыда айтылған бластодисктің қабат-қабат құрылысымен түрлі сапалылығына байланысты, гаструляция жүрісінде әр қабаттың бластомерлері әртүрлі морфогенетикалық қозғалыстарға қатысады. Эпиболия енді бастала бергенде, ішкі, бос орналасқан бластомерлер перибластпен түйісіп белсенді қозғалыстар нәтижесінде бластодерманың шетіне жетеді де ұрық сақинасын құрайды. Сонымен қатар, ішкі бластомерлердің бір бөлігі бласто-

дисктің бір бөлігіне жиналып, осы жерде, сыртынан көзге түсерліктей ұрық қалқаншасын құрайды, одан соңында ұрықтың өзі қалыптасады. Ұрық қалқаншасының алдыңғы шетінде, ұрық симметриясын билатералды жазықтықта, клеткалар жиындығы пайда болады. Бұл жерде ұрықтың болашақ бас жағына сәйкес. П.П.Иванов осы жерді ұрық түйіні деп атауды ұсынды. Ұрық түйіні жұмыртқаның басқа жерлерімен салыстырғанда қозғалмайды, онда акртқы бағытта, вегетативті полюске қарай ұрықтың біліктік мүшелердің қалыптасуы басталады: хорда, бас миы және жұлын. Бұл мүшелердің қырылуына керекті материал, эмбрионалдық біліктің жан жағында орналасқан, біртіндеп жұқарып келе жатқан ұрық сақинасына таяу жерлерден түседі.

Сүйекті балықтарда орнталық нерв жүйесі ерекше құрылады: нерв түтігі нерв пластинкасының бүктелуі емес, тығыз клеткалар созылымында қуыс пайда болуының нәтижесінде қалыптасады.

Баллард зерттеулері ( 1973-1982) бойынша, сүйекті балықтардың гаструляция кезеңінде клеткалардың бір жолата орналасқан жеріне қарай қозғалыстары эпиболия мен конверген-

циядан тұрады. Ұрық қалқаншасының үстіңгі беті тек эпиболиялық қозғалыстарға қатысады, кейінірек ол жамылғыштарды қалыптастырады. Ішкі бластомерлер алғашқыда радиалы жылжиды, ал сосын артқы полюске және медиалды сызыққа қарай конверген-

циялануды бастайды, кейін бұл жерлерде ұрықтың болашақ біліктік органдары қалыптасады. Біліктік органдар бейнелерінің жекеленуі деляминация арқылы жүреді.

Амфибияларда гаструляция – морфогенетикалық күрделі қозғалыстар жинағы, оның құрамында, ең алдымен эпиболия, ивагинация және иммиграция мен деламинация. Гаструляцияның морфологиялық сипатын айқындайтын негізгі факторлар ішінде мына екеуін атап көрсетуге болады: 1) айқын белгіленген ішкі қуыстың (бластоцельдің), морфогенетикалық және митотикалық жағынан белсенді майда бластомерлер орналасқан, анималдық полюске қарай ауысуы. 2) вегетативті жарты шарда ірі, сарыуызбен толған енжар макромерлердің көп болуы. Осы факторлады есепке алғанда, орталық морфогенетикалық гаструляциялық процестер айнымалдық жарты шар маңайында өріс алатынын күтуге болады. Гаструляцияның бірінші көзге түсер белгісі- ұрықтың субэкваториалды аймағында кейбір сарыуызға бай сыртқы макромерлердің ішке қарай батуы арқасында-сәл иілген кішкене

жылғаның – бластопордың пайда болуы. Кішкене жылғның қалыптасуы, болашақ бластопор тұсында сұр орақ клеткаларының бір бөлігі ішке қарай батып, өзімен бірге бластуланың беткі қабатынан жаңа клеткаларды ертіп әкетуімен байланысты. Жылғаның үстіңгі шеті арқалық немесе бластопордың дорсалды еріні деп аталады.

Бластопордың дорсалды еріні тұсында инвагинация процесі ерекше белсенді жүреді. Сонымен қатар, бластопор шеттері созылады және ішке қарай бүктеліп сақина тәрізді пішінге келеді. Сыртта қалған және бластопорды толтырған сарыуыз массасын сарыуыз тығыны деп атайды. Балықтарда сияқты, амфибия ұрығының гаструляциясы жүрісінде, бластопор біртіндеп кішірйеді және жұмылып түрі анималды-вегетативті бағытта созылған жолакққа айналады.

Гаструлация процесінде жоғары беттегі клеткалардың бластопорға қарай көшүі мен оның ернеулері арқылы ішке қарай енуінің ең үлкен маңызы бар. Енген кілеткалар өзінің жыжуымен бөлінуін тоқтатпайды. Бластопормен байланысқан және осы клеткалармен төселген қуыс архентерон – біріншілік ішек деп аталады.

Анималды жарты шар клеткалары қарқынды көбейеді жіне ол эпиполияға мүмкіндік береді. Клеткалар бластопорға қарай көшеді, олар дорсалдық ерін арқылы қайырылып ішкі қуысқа енеді (инвагинация) және жылжуын тоқтатпайды беткі клеткалар қабаты астымен анималды полюске жетеді. Клетка қабаттарының осындай белседі морфогенетикалық көшуі арқасында бластопордың дорсалдық еріні анималды полюс бағытында жоғары көтерілгендей болады. Дорсалдық ерін арқылы инвагинация түрінде енген клеткалық материал хордомезодерма деп аталады, өйіткені одан хорда мен мезодерма пайда болады.

Бластопордың вентралдық еріні айналасында орналасқан ірі, сарыуызға бай клеткалар да ұрық ішіне инвагинацияланады, бірақ бұндағы процесс дорсалдық ерін төңірегімен салыстырғанда, анағұрлым бәсең. Осы клеткалар жинағы проспективтік энтодерма деп атайды, өйткені кейін ол гастроцелъдің (біріншілік ішектің) эпителиалды төсегін құрайды.

Проспективтік латериалды мезодерма алғашқыда вентралды, бластопор еріндерінен бірталай қашықтықта орналасқан. Болашақ энтодерманың бластопорға қарай сыртқы бетпен көшу және оның ішке қарай қайырылу процесінде, проспективтік мезодерма да оның соңынан жүріп ішке көмкеріледі (инвагинацияланады). Іште олар ілгері қарй жылжиды және энтодерма мен ұрықтың ең сыртқы клеткалық қабаты арасында орналасды. Ең соңында мезодерманың алдыңғы шеттері ұрықтың екі жағынан вентралдық жақтағы медиалды сызық бойымен кездеседі. Мезодерманың осы жерінен кейінірек жүрек құралады.

Амфибиялар ұрығының гаструляциясының алғашқы кезеңдерінде ең сыртқы клеткалар қабаты құрамында болашақ ұрық жапырақшаларының үшеуінің де клеткалық материалы болады. Гаструляция процесінде, ұрықтың сыртқы қабатынан презумптивтік хорда, энтодерма мен мезодерма клеткалары ішке көшкеннен кейін, ол қабатты эктодерма деп атауға болады. Гаструляция жүрісінде презумптивтік эктодема бір қатар өзгерістерге ұшырайды. Оның бір бөлігі, хордомезодерманың индукциялық әсерімен, нерв пластинкасына, одан кейін орталық нерв жүйесіне айналады. Қалған эктодерманың терінің эпидермалдық бөлігі( эпидермис) және оның арнайы туындылары (тырнақтар, бездер ж.т.б). қалыптасады, сол себептен ол жалпы тері эктодермасы деген аталды. Гаструляция аяқталғанда ұрықтың сыртқы беті түгелдей нейралдық және жалпы тері эктодермасының қапталады.

Бластопор арқылы тұқы ішінен енген біріншілік ішек қабырғасының клеткалық материалы бластоцель қабырғасының ішкі бетімен қабат түрінде жыжиды, ол вентралдық бағытта бластоцельді ығыстырып, ақырында оны түгелдей жояды. Егер ұрық бетінде гаструляция жүрісінде эпиболия процестер басым болса, ұрық ішінде морфогенетикалық қозғалыстардан инвагинация айқын көзге түседі. Алғашқыда клеткалар инвагинация бластопордың жіңішке қуысы арқылы өтеді, бластомерлер ішке қарай тартылғанда клеткалардың тығыз тобы арасымен жылжиды. Бұл процесте клеткалық иммигарация элементтері орын алады. Инвагинацияның екінші кезеңінде клеткалық материал бластоцель қабырғасының ішкі бетімен тез көшеді.

Гаструляция процесіндегі көлемді морфогенетикалық қозғалыстар осы этапта болып жатқан оқиғалардың тек бір бөлігі. Ұлпаның белсенді қозғалыстары арқасында, ертеректе бір бірінен алшақтау орналасқан тұқым бөліктері индукциялық өзара әсерлесе бастайды. Г.Шпеман көрсеткендей, бластопор дорсалдық еріндер клеткаларында тұқымның одан әрі дамуын “ ұйымдастыру” қасиеті болады.



Құстар гаструляциясы. Жоғарыда айтылғандай, құстар дискобластуласы екі қабаттан құрылады: жоғарғықабат- эпибластжәне төменгі қабат- біріншілік гипобласт. Олардың арнасында жінішке қуыс- бластоцель оналасады. Ұрықтың өзі сарыуыз үстінде көтеріңкі тұрған дискобластул бластодермасының мөлдір орталық бөлігінде орналасады – area pellucida. Are pellucida , сарыуызға тығыз орналасқан бластодерманаң иперифериялық сақинасымен қоршалған, оған біртіндеп – area арасы кіреді. Area pellucida мен area орса арасындағы шекараны бізге белгілі ұрық сақинасы (ұрық белгі) атқарады. Ұрық сақинасының артқы секторының (болашақ ұрықтың бағытталуына қарай) орталыққа қарай көп қабатты бластодерманың жұмыр бөлігі – ұрық қалқанщасы орналасады.

Одан әрі тұқымның артқы жағында ораққа ұқсас, жіңішке клеткалар массасы – Коллер орағы пайда болады. Одан алға қарай гипобласт клеткаларының екінші буыны тарайды – екіншілік гипобласт. Ол алдында орналасқан біріншілік гипобласты қысылу мен бүктелуге мәжбүр етеді. Ұрық жапырақшаларының пайда болуында біріншілік және екіншілік гипобластар қатыспайды, деп саналады. Сонымен қатар, біріншілік гипобласта біріншілік жыныс клеткалары пайда болады, ал екіншілік гипобласт ұрықтан тыс энтодерманың, ең алдымен сарыуыз сабағының қалыптасуына қатысады.

Біріншілік және екіншілік гипобластардың пайда болуын гаструляция алдындағы құбылыс деп санауға болады. Гаструляция өзі тауық ұрығында инкубацияның 3-4 ші сағатында эпибластың артқы жағында клеткалар жинағы пайда болуынан басталады. Сосын осы жинақ бірте – бірте краниалдық ( бас жағы) және қаудалдық ( артқы жағы) бағыттарда созыла бастайды, инкубацияның бірінші 12 сағатында жуандау бөлігі жолақ пішінін қабылдайды, сондықтанда оған алғашқы жолақ деген ат берілген.

Алғашқы жолақтың пайда болуы эпибласт пен гипобластың қабат арасындағы индукциялық өзара әсерлесуімен байланысты, ал оның бағытталуы гипобластың полярлығын аңғартады. Полярлықтың бар екенін Уоддингтон сендіре көрсетті. Эпибластқа қарағанда гипобласт орналасуын өзгертіп ол алғашқы жолақтың орналасу бағытының өзгеруін көрген. Алғашқы жолақтың байда болуы эпибласт клеткаларының белсенді морфогенетикалық қозғалыстарымен байланысты, олар бластодисктің жанжағынан медиалдық сызыққа қарай қозғалады. Алғашқыда, клеткалар бластодерманың артқы жағындағы төңіректе, қалыптасып жатқан алғашқы жолаққа қарай жан- жағынан қосылып жатқаны байқалады. Бірте- бірте, жолақ құрамына енген клеткалар саны көбейген сайын, ол жуандайды жене бас жаққа қарай созылады. Біріншілік жолақтың бас жаққа қарай созылуы оның астындағы екіншілік гипобластың өсіп жайылуымен бірге жүреді. Қаудалдық бағытта сәл ығысып алғашқы жолақ area ораса аймағына кіреді.

Тауық ұрығының инкубация 16 сағатқа толғанда, алғашқы жолақтың айқындалуы сонша, тіпті ұрық дамуының осы сатысын алғашқы жолақ сатысы деп атайды. Біріншілік жолақты алдыңғы жетінде ерекше тығыз клепкалық қоймалжың – Гензин түйіні қалыптасады. Инкубациялау 18 сағатқа толғанда біріншілік жолақ өзінің толық ұзындығына жетеді, клеткалар жылжуы арқасында оның бас жағы, әдетте, бас өсіндісі деп аталатын құрылымға айналады.

Алғашқы жолақтың клеткалық құрамы үздіксіз жаңартып тұрады, өйіткені оған эпибластың жаңа клеткалары жан жағынан тынымсыз көшеді ( миграция). Бұл орайда, алғашқы жолақ амфибия ұрығы бластопорының жабық еріндеріне ұқсайды.Амфибияларда клеткалар үстіңгі қабаты бластопор еріндері арқылы қайырылып ішке кетеді, олар кейінірек хордомезодермалдық материал мен энтодерманы құрайды. Құс тұқымында да, эпибласт клеткалары алғашқы жолақта көп кідірмей, сол арқылы ішке қарай, эпибласт пен гипобласт арасындағы кеңісатікке көшеді, кейінірек олар энтодерма мен хордомезодерма қалыптастырады. Эпибласт клеткалары алғашқы жолақ арқылы өткенде өзара байланыстарын жоғалтады, диссоциацияға (бірінен- бірі ажыран) ұшырап эпибластың ішкі бетіне жайылып кетеді. Эпибласт клеткаларының ішке қарай тартылйы алғашқы жолақтың алдыңғы шетінде және оның орта сызығы бойынша ерекше белсенді жүреді. Осы себепті, айтылған аймақтарда шамалап ойықтар пайда болады да Гензен түіні орнында алғашқы шұңқыр, ал алғашқы жолақ бойында алғашқы жылғы – кішкене науашық пайда болады. Жылға шеттері біртіндеп қалыңданып алғашқы буылтықтар (валики) қалыптастырады.

Алғашқы жолаққа түйісіп тұрған area pellucida бөлігі жуандана бастайды да ұрықтың аймақ немесе ұрық қалқаншасын қалыптастырады. Алғашқы жолақтың созылуы area pellucida пішінінің өзгеруімен бірге жүреді, ол да ұзарып дөңгелекше пішінін сопақ түрге келтіреді. Болашақ ұрықтың біліктік мүшелерінің орналасу бағыты алғашқы жолақтың орналасуына сәйкес.

Қайырылудан кейін эпибласт клеткаларының миграциясын олардың алғашқы жолақтың қай бөлігі арқылы ұрық ішіне өйіткені байланысты . Алғашқы жылғаның және алғашқы шұнқырдың алдыңғы жағынан өткен клеткалық материал көбінесе алғашқы шұнқырдан алға қарай көшеді. Алғашқы жолақтың алдыңғы жағынан ең алдымен болашақ ұрықтың энтодерма клеткалары өтеді. 8-10 сағат инкубацияланудан кейін осы клеткалардың 80 % энтодермада табылады. Қалған клеткалар ортаңғы мезодермалық жапырақшаға ауысады. Одан әрі, Гензен түіні арқылы өткен клеткалар процентінің көбі мезодермаға, ал азы энтодермаға қосылып отырады. Пайда болған энтодермалдық клеткалар біріншілік гипобластқа қосылады, олар гипобласт клеткаларын сыртқа, бас жаққа, area ораса шеттеріне қарай ысырады. Болашақ энтодермалдық материалдың негізгі массасы түйін арқылы алғашқы жолақ дамуының ерте пішін құру сатысында өтеді. Алғашқы жолақтың жойылуы ( регрессиясы) басталғанда, шамамен инкубация 22- 24 сағатқа толғанда презумптивтік энтодерманың барлық клеткалары эпибластан көшіріледі.

Презумптивтік мезодерма материалының миграциясы кешірек, шамамен инкубацияның 15- ші сағатында, алғашқы жылға айқын көріне бастағанда басталады. Тауық дамудың ерте сатыларында инвигинация жүретін және мезодерма құралатын екі негізгі аймақ болады.Басында,алғашқы шұңқыр және алғашқы жылғаның жағы арқылы клеткалық материал өтеді,ол эпибласт және ұрықтық энтодерма арасымен бас жаққа қарай жылжиды.Оның орталық бөлігі бас мезодерманың бастамасын береді және медиалдық өсінді түріндегі таяқшалар жиынтығы жойылып бара жатқан алғашқы жолақты орын алады.Кейін мезодермалдық бас өсіндісі хордаға айналады,ол алғашқы жолақпен Гензен түйіні регрессиясына байланысты бірте-бірте ұзарады.Осы процес ұрықтың жақ бағытында өтеді. Ең соңында Гензен түйіні ұрықтың артқы жағына шығады. Құстар мен амфибиялар гаструляциясын салыстырғанда, Гензен түйінін,әдетте амфибия ұрығының дорсалдық ерінімен теңестіреді.Осы клеткалық материалдың латералдық қанаттары болашақ сомиттер мезодермасының бастамасын береді.

Екінші, бұдан көлемдірек презумтивтік мезодерма клеткаларының инвагинациясы біріншілік жолақ бойымен,оның орталық бөлімдері арқылы өтеді.Қайырылып келе жатқан материал оның астында жатқан энтодерма қабатына параллельді жайылады да шеткі жақ плстинкасының мезодермасын құрайды. Алғашқы жолақтың каузалды бөлігі арқылы тұқымнан тыс мезодерма материалы еніп (инвагинация)жан жаққа жайылып өседі.Осымен қатар,гипобласт пен эпибласттың ұрықтан тыс бөліктері дамиды,олар сарыуызды каптап сарыуыз қапшығын қалыптастырады.Ұрықтық бөліктің өзіндегідей, гипобласт пен эпибласт арасындағы саңлау тәрізді қуысқа ұрықтан тыс мезодерманың мезенхима тәріздес клеткалары көшеді.Кейінрек олар қан аралшықтарын,сосын қанмен толған ұрықтан тыс қан айналу жүйесінің қан тамырларын қаптайды.Айтылған жүйе дамып келе жатқан ұрықтың өміріне маңызды қызметтер атқарды:газ алмасу,сарыуыз қорек заттарын тасымалдау,ауысқан заттарды сыртқа шығару.



Плаценталы сүтқоректілер гаструляциясы. Барлық омыртқалылардағыдай, сүтқоректілер дамуына дагаструляция процестері, яғни біріншілік ұрық жапрашаларының жекеленуі, басқа да эмбриологиялық процестермен өте тығыз араласқан. Плаценталы сүтқоректілер жұмыртқаларының сарыуызы тпашылығына және бөлшектенуінің толық болуына қарамай,сүтқоретілер гаструляциясы рептелиялармен құстар гаструляциясына көп жағынан ұқсас.Әдетте,мұны сүтқоректілердің рептилиялық тегінің рекаптуляциясы құбылысымен түсндіріледі.

Сүтқоректілердің қайсысы болмасын ұрық қкалқаншасындағы гаструляция кезеңінде жүріп жатқан процестер терең зерттелген жоқ. Жоғарыда айтылғандай, плаценталы сүтқоректілерде бөлшектену сатысы көпіршік тәрізді бластоциста пайда болуымен аяқталады, ол эмбриоплст пен трофобаст құралады. Ұрық түйінін қаптаған полярлық трофобласт пен ұрықтан тыс трофобласт аймақтары ажыратылады.Кейінрек ұрықтан тыс трофобласт сыртқы синцитиалдық және ішкі клеткалық қабаттарға бөлінеді.аналық ұлпаларды қорыта отырып ,торфобласттың осы бөлімі блатоцистаның жвтырдың шырышты қабығына енуін қамтамасыз етеді. Полярлық трофобласт кебір сүтқоректілерде ұрық түйіні үстінде, одан мүлде жекеленіп орналасады.(кірпілер, жарғанаттар, көптегенкеміргіштер, приматтар). Тупайлар, бұғылар, шошқалар мен қойларда ұрық түйіні үстіндегі полярлық, трофобласт бұзылады, сол себептен түйін “жалаштанып” қалады, ол тек периферия арқылы ұрықтан тыс трофобластпен байланысады. Кейбір жағдайларда полярлық трофобласт дегекнерацияға ұшырайды

және көп уақытқа дейін жалпақ клеткалар қабаты-раубер қабаты түрінде сақталады (кейбір насеком қоректілер мен кемірушілер).

Трофобласт пайда брлғаннан кейін біріншілік эндодерманың жекеленуі өтеді. Көп авторлардың санауынша,бұл ішкі клеткалық массадан деламинация арқылы жзұқа клеткалар қабаты-гипобласт бөлінеді. Оны тауық ұрығы гипобластымен теңестіреді,одан тек қана ұрықтан тыс энтодерма ,дәлірек айтқанда болашақ сарыуыз қапшығының төсегіші пайда болады.

Біріншілік энтодерма жекеленгеннен кейін эмбриобласттың қалған клеткалары тәртілтелген жапақ құрылымға –ұрық қалқаншасы немесе диске айналады.Оның астыңғы немесе ішкі қабаты-біріншілік энтодерма ,ал сыртқы қабаты-эпибласт, оның құрамына болашақ эктодерманың, мезодерманың және екіншілік энтодерманың клеткалық мактериалы кіледі. Амфибиялар дамуында көрсетілгендей, айқын белгіленген мүше құрушы аймақтар сүтқоректілерде болмаса керек. (Snow1977)

Сүтқоретілер ұрықтарында алғашқы жолақтың қалыптасуы құстар ұрықтарында қалыптасуымен өте ұқсас және ол процес зауропеидтердегідей клеткалық массалардың көшуімен бірге жүреді. Алғашқыда клеткалар қоюлана бастайды және тұқымның құйрық жағында жұмырланған денешік қалыптасады. Алдында орақ тәрізді пішіні бар осы денешік бірте-бірте алға қарай созылады. Айтылған морфогенетикалық өзгерістер нәтижесінде ұрықтың ұзын бөлігі бойында жұмырланғаналғашқы жолақ пайда болады. Жолақ өзінің толық ұзындығына жеткенде, оның алдыңғы жағында Гензен түйіні пайда болады.

Сүтқоректілер ұрықтарында алғашқы жолақ төңірегінде морфогенетикалық қозғалыстар ,амфибиялар менқұстарға қарағанда, анағұрлым аз зерттелген. Бірақ,дәл жолақ, әсіресе Гензен түйіні төңірегі арқылы сыртқы қабат эпибласт пен біріншілік энтодерма арасына қарай жаппай келткалар миграциясы өтетіні айқын белгілі. Осы клеткалық мактериалдардан ұрықтың біліктік мүшелері хорда мен сомиттер қалыптасады. Көшкен клеткалардың бір бөлігі біріншілік іңшектің (архентерон) төбесін құрайды. Ұрықтың және ұрықтан тыс мезодерма клеткалары алғашқы жолақтың артқы жағымен өтеді. Сонымен қатар,ерте мезодерманың жартысынан көбірек бөлігі ұрық қалқаншасынан шығып ұрықтан тыс мезодермаға айналады. Кейінрек, эпибласт клеткаларының алғашқы жолақ бағытында миграциясы нәтижесінде ұрықтық мезодерма пайда болады. Алғашқы жолақ арқылы қайырылып осы клеткалар латералдық бағыттырда эпибласт астында көшіп қонады.Біліктілік мүшелер белгілері қалыптаса бере алғашқы жолақ алдыңғы жағынан бастап каудалды (артқы) бағытқа қысқара бастайды.

Сонымен, сүтқоректілер дамуында гаструляциялық поцестер негізінде, энтодерманың кезекпен жекеленіп,біріншілік (ұрықтан тыс) және екіншілік (ұрықтық) энтодерма құралуы жатыр. Біріншілік энтодерма ұрық түйіні клеткаларынан, және мүмкін, трофобаст қабаты клеткаларының деламинациясы немесе иммиграциясы арқасында жекеленеді. Екіншілік энтодерма алғашқы жолақ клеткаларының көшуі арқасында пайда болады. Энтодерма клеткалары ерте блтоциста сатысында-ақ детерминацмяланған деп саналады. Бірақ қалталылар эмбриогенезінде энтодермалық клеткалардың детерминациясы тіпті бөлшектену сатысында орын алады деп болжауға болады. Ұрық жапрақшаларының диференциясын және олардың сүтқоректілердің ерте ұрықтарын ың морфологиялық құрылымдарымен байланыстығын келесі кестемен көрсетуге болады

Трофобласт табиғаты туралы сұрақ өз шешімін күтуде. Қазіргі нұсқаулардың көбінде трофобласт эхктодерма туындысы ретінде сканалады. Бұл көзқарасты алғашқыда, трофобластың үстіңгі бетте орналасуына қарай, Губрехт айтқан болтын. Бірақ, трофобластың сүтқоректілер жұмыртқаларының вегетативті бөлігіндегі бластомерлері, яғни барлық омыртқалыларда энтодерма бастамасын беретін блстомерлер арқасында қалыптасатынына сілтеген мәліметтер бар. Осыдан трофобастың энтодермалық тегі туралы болжам туды. Тіпті, сүтқоректілер трофобластың запуропсидтер перибластының гомологы ретінде санауға болады, ұрық түйініне қара, анда блатоцистада топографикалық орналасуы, синцитий қалыптастыру қабілеті және эмбриогенездің өте ерте кезеңдерінде тұқым қорегін қамтамасыз ететін мүше ретінде ерте қызмет жасауы бұларды бір қатар қоюға мүмкіндік береді.

Жорғарыда айтылғандарды қорыта келіп, мынадай тұжырымға келуге болады. Барлық омыртқалыларда гаструляция процесі күрделі болады: осы сада көп қабатты ұрық пайда болады, біріншілік ішек қалыптасады-сонымен бірге біліктік мүшелер қалыптасуы жүреді: нерв түтігі, хорда, сомиттер. Ал енді гаструла, яғни екі қабатты ұрықтың пайда болу механизміне тоқтасақ, толық бөлшектенетін жануарларда ол екі негізгі процесстермен сиптталады, сонымен бірге, клеткалардың бір-бірімен мықты байланысы (адгезия) арқасында, бүтіндік сақталады. Ал жартылай бөлшектенетін омыртқалыларда эпиболиямен қатар гаструляция механизмінде жекелеген клеткалардың өз бетінше белсенді миграциялау процестері маңызды орын алады.



1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   14


©netref.ru 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет