Биология кафедрасы



жүктеу 3.08 Mb.
бет8/14
Дата02.05.2016
өлшемі3.08 Mb.
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   14
: CDO -> Sillabus -> Bio
Bio -> Пәнінен Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «биология» кафедрасы
Bio -> Лекция 30 сағат Практикалық (семинар) сабақтар 15 сағат Барлық сағат саны 135 сағат СӨЖ 45 сағат
Bio -> I.«Омыртқасыздар зоологиясы» пәні бойынша
Bio -> Оқу-әдістемелік кешен
Bio -> Лекциялар конспектісі Құрастырған б.ғ. к доцент С. Е. Келдібеков Жетісай-2006ж. Кіріспе Курстың мақсаты
Bio -> «Жаратылыстану» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «Тұрмыстық химия» пәні бойынша
Bio -> Сабақтың тақырыбы: Геоботаникалық негізгі ғылыми мектептер. Жоспары: Фитоценоз. Биоценоз Биогеоценоз
Bio -> «Химия-биология» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен

Бақылау сұрақтары:

1. Архентерон қуысы.

2. Дорсалдық ерін

3. Гензен түйіні.

4. Эпибласт.

5. Трофобласт.

6. Гипобласт

Лекция № 21.

Тақырыбы: Ұрық жапырақшалар теориясы

Лекцияның жоспары:

1. Ұрық жапырақшалары теориясына жалпы сипаттама.

2. Ұрық жапырақшалар териясына сəйкес келмейтін кейбір фактілер.
Лекцияның мақсаты: Кейбір омыртқаларда көп қабатты ұрықтың пайда болу процесінің жалпы сипаттамасымен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:
Тауық ұрығында екі ұрық жапырақшаларын бірінші болып 1759 жылы К.Вольф байқап көңіл аударған. К. Пандер болса 1817 жылы тауық эмбрионының ұрық жапырақшаларын зерттеп сипаттап берді. К.Бэр ұрық жапырақшалар теориясының негізін құрды жəне 1828 жылы ұрық жапырақшалары барлық омыртқалылар үшін тəн деді. Бірақ қазіргі заман түсінігі бойынша ұрық жапырақшаларының негізін салушы А.О. Ковалевский деп саналады, себебі ол 1865-1871 жылдары ұрық жапырақшаларын омыртқасыз жануарлардан тауып сипаттап беріп, өзінің замандасы И.И. Мечников (1877) жəне Э. Геккельмен (1886, 1871) бұрынғы ұрық жапырақшалары жөнінде айтылып кеткенді тексеріп, дұрыстап толықтырып жазып шықты.

Геккель көпклеткалы организмнің пайда болу теориясын құрды, осыған сай оның ата-тегі «гастрея» болып табылады екі қабатты жануар, өз құрылысы бойынша ұрыққа ұқсас. Геккельдің айтуы бойынша эктодерма мен энтодерманың пайда болуы, сол ежелгі организмнің қайталануы. Өткен ғасырдың эмбриологтары ұрық жапырақшаларын негізгі алғашқы мүшелер ретінде қарастырған жəне оларға арнайы функциялар тəн деген. Эктодерманы терісезгіш жапырақша деп, ал энтодерманы шырышты немесе ішектібезді қабат деп, яғни алғашқы ішектің жапырақшасы деп айтқан.

Барлық жануарлардың ұрық жапырақшасы гомологты туындылар ретінде қарастырыла бастады. Ұрық жапырақшалар теориясы бүкіл эмбриология тарихы бойынша ең ірі морфологиялық қорытынды. Салыстырмалы, эволюциялық эмриологияда күшті қызмет атқарады.

А.О. Ковалевский еңбектері эмбриологияны көптеген факторлармен жəне идеялармен байытты. 20-ғасырдағы эмбриология жетістіктері 19ғасырдағы жарияланған ұрық жапырақшалар теориясына біршама өзгерістер енгізді.

Бұл теория құрылып жатқан кезденақ И.И.Мечников Э.Геккельдің «гастрея» гипотезасына қарсы болды, себебі ол инвагинациялық гаструланы алғашқы эмбрионалды түрі ретінде қарастыруды дұрыс емес деді. И.И.Мечниковтың айтуы бойынша мультиполярлық иммиграция гаструланың ең қарапайым түрі.

Инвагинация жолымен гаструланың пайда болуы төменгі сатыдағы көп клеткалы организмдерге тəн емес. И.И.Мечниковтың айтуы бойынша төменгі сатыдағы көп клеткалы организмдердің клетка ішіндегі ас қорыту кең таралған: губкаларда, ішекқуыстыларда, төменгі сатыдағы құрттарда жəне т.б.

Эмбриологиялық мəліметтерді салыстыра отырып И.И.Мечников, Геккельдің гастрея теориясына қарсы «фагоцителла» теориясын құрды, соған сəйкес Metazoaның ататегі болып ежелгі жануарлар саналады – оның ас қорыту мүшесі болмаған. Асты олар клетканың фагоцитарлы қабілетіне байланысты, беткі қабатымен ұстап қоректенген. Ал инвагинация процесі гаструляция эволюциясы үшін өте кеш болатын құбылыс.

2. Ұрық жапырақшалар териясына сəйкес келмейтін кейбір фактілер.

1. Классикалық сипаттамалы эмбриология ұрық жапырақшаларының дамуын ұрықтың мүшесінің біртекті емес өсуімен, қатпарлануымен, сыртқа көмкеріліп шығуымен түсіндірген. Эмбриологтар гаструляцияның тек қана сыртқы көріністерін ғана байқай алды.

Қазіргі көзқарас бойынша ұрық жапырақшаларын тұрақты алғашқы ұрық «мүшесі» деп айтуға болмайды. Гаструляция – бұл процесс. Ұрық жапырақшалары бүтін ұрықтың органикалық бөлігі, олардың өзіндік функциялары жоқ, олар даму барысында туындылар қатарын түзеді.

2. Омыртқалы жануарлардың ұрықтарының мезодермасының пайда болуы, энтероцелді жолмен жүрмейді. Мысалы, амфибиялардың даму кезінде “целомдық қуысы” болмайды. Гаструляцияның бас кезінде қалыптасып келе жатқан мезодерма эктодермадан тəуелсіз пайда болады. Бүйір жағында қалыптасқан мезодерма арқа жағына қарай тартылады.

3. Ұрық жапырақшаларының теориясы бойынша хорда энтодермадан дамиды, нерв жүйесі эктодермадан. Бірақ оған қарама қарсы асцидияларда кейбір бластомерлері хорданы да, нерв жүйесін де береді, басқа бластомерлері ішекті, үшіншілері сыртқы жабынды қабатты, төртіншілері бұлшықет жəне мезенхималық элементтерді береді.

4. Эктодерманың, энтодерманың жəне мезодерманың даму жолын жасанды түрде өзгертуге болады, бұл жапырақшаларға тəн емес мүшелердің салынуына қатыстыруға болады. Бұл дегеніміз, əрбір ұрық жапырақшаларының клеткалық материалының дамуы, əр жапырақшаның дамуы мен дифференциациясы бүкіл ұрықтың бөліктерінің əсерлесуінен пайда болады.

5. Кейбір жануарлардың қалыпты даму кезіндеақ ұрық жапырақшаларының ережелері бұзылады. Мысалы шаш фолликулының бұлшықеті, кейбір сіңір элементтері мезодермадан емес, эктодермадан дамиды.

6. Жыныссыз көбею нəтижесіндегі организмнің дамуын жəне эксперименттік соматикалық эмбриогенезді ұрық жапырақшалар теориясы бойынша түсіндіру өте қиын. Кейбір эмбриологтардың айтуы бойынша ұрық жапырақшалары таза топографиялық түсінік, себебі соған сүйеніп құбылыстарды сипаттауға болады. Сонымен қатар ұрық жапырақшаларын гомологты туындылар екенінен де бас тартуға болмайды. Эмбрионалды даму құбылыстары кез келген биологиялық құбылыстың эволюциясы сияқты күрделі болады жəне теорияға терістік көрсеткен көп фактілер бар.

Ұрық жапырақшалар туралы теорияны қарастыра отырып, кейбір жерлерін өзгерткенменен оның негізі сақталады: жапырақшалар гомологты туындылар деген түсінік. Сонымен бірге бұл теория барлық көп клеткалы организмдердің бірлігін дəлелдейді.
Бақылау сұрақтары:

1. Геккельдің «гастрея» теориясы.

2. И.Мечниковтың «фагоцителла» теориясы.

3. Ұрық жапырақшалар теориясының негізгі ережелері.



Лекция №22
Тақырыбы: Нейрорегуляция және нерв жүйесіндегі дифференциациясы
Лекцияның жоспары:

1. Нейруляция.

2. Нейруляция сатысы

3. Нерв айдаршасы



Лекцияның мақсаты: Дамудағы регуляция және дифферинцировка деңгейерімен таныстыру.

Лекцияның мазмұны:

1. Гаструляция процесі гаструланың құрылуына əкеледі. Гаструляциядан кейінгі даму сатысы нейруляция деп аталады. Нейруляция процесінің нəтижесінде нейрула пайда болады.

Нейрула дегеніміз хордалы жануарлар ұрығының гаструладан кейінгі даму сатысы. Нейрулада нерв түтігі, хорда жəне мезодерма сомиттері түзіледі (25сурет).

Гаструляция процесінде амфибиялар бластопорының дорсалдық ерні төңірегінде ішке қайырылатын хордомезодермалдық материал ұрықтың болашақ бас жағына қарай тікелей эктодерма астымен жылжиды. Осы орын ауыстырулар нəтижесінде хорда материалы оның үстіндегі дорсалдық эктодерма клеткаларымен түйіседі жəне оларға индукциялық əсер береді. Индукция арқасында эктодерма клеткалары жуандайды да нерв пластинкасын қалыптастырады. Алғашқыда жүйке пластинкасы ұрықтың алдыңғы шетінде пайда болады, кейін каудалдық (артқы) бағытқа ысырылады. Бұл процесс бірінші кезекті эмбрионалдық индукция деп аталады, онда индуктор ролін хордомезодерма орындайды, ал нейралды эктодерма индукция қабылдағыш ұлпа болады (индукция туралы 12 тарауда жазылған).

Бақаның гаструласы алғашқы кезеңінде домалақ, шар тəрізді болады. Соңғы кезеңінде ол ұзарып сопақша түрге келеді. Ұрықтың арқа жағында екі нерв қатпарлары пайда болады. Ол екі қатпардың арасында жатқан эктодерма бөлімін нерв пластинкасы деп атайды. Нерв пластинкасы ішке қарай майысып нерв науасын жасайды. Нерв науасының екі жағы көтеріліп тұтасып нерв түтігін құрайды. Нерв түтігінің ішінде невроцель деген қуыс пайда болады. Кейін нерв түтігінің бас жағы бас миына айналады. Нерв түтігінің дене бөлімінен жұлын қалыптасады. Тері эктодермасының шеттері нерв түтігінің үстінде түйіседі. Осы жерде айта кететін бір жайт: клеткалардың бір бөлігі нерв түтігіне де жəне эпидермиске де қосылмайды. Олар нерв түтігінің үстінде ұзына бойы созылып орналасқан. Сол клеткалардан нерв айдаршасы құралады. Нерв айдаршасы эктодерма мен нерв түтігінің арасында орналасады.




25сурет. Қосмекенділердің нейруляциясы:

мез – мезодерма; н.пл. – нерв пластинкасы; н.т. – нерв түтігі; іш.қ. – ішек қуысы; х – хорда; экт – эктодерма; энт – энтодерма (Балинский бойынша)
2. Нейруляция сатысынан бастап ұрықта белсенді түрде органогенез басталады. Органогенез дегеніміз əр түрлі мүшелердің бастамаларының пайда болуы. Органогенез өте күрделі процесс, сондықтан оны толық бір оқу құралында қарастыру мүмкін емес. Бұл кітапта органогенез туралы тек кейбір мəліметтер берілген.

Нейруляцияның ең бастапқы сатыларында ұрық мезодермасының ортасынан хорда бөлініп шығады. Мезодерма сегменттелген, яғни эписомит, сегменттелмеген, яғни гипосомит болып екіге бөлінеді. Эписомит ұрықтың дорсалды (арқа) жағында, ал гипосомит вентралды (құрсақ) жағында орналасады. Арқа мезодермасының сегменттерге бөліну процесін метамеризация деп атайды.

Гипосомитті кейде спланхнотом не бүйір пластинкалары дейді. Кейін бүйір пластинкалары екі жапырақшаға бөлінеді. Оның ішкі энтодерма жағындағысын висцералды, ал сыртқы эктодерма жағындағысын париеталды жапырақша деп атайды. Сол екі жапырақшаның арасындағы қуысын целом дейміз. Целом екінші дене қуысы болып табылады.

Висцералды жапырақ ішекке жəне басқа да ішкі мүшелерге жанасып, олардың серозды қабықшасын құрайды.

Париеталды жапырақшадан ішперде құралады. Ішперде дегеніміз құрсақ қуысының жұқа эпителийлі қабықшасы. Онда ішкі мүшелер орналасады.

Эписомиттер одан ары қарай дерматом, миотом, склеротом болып бөлінеді. Дерматомнан терінің ұлпалары, склеротомнан шеміршек, сүйек ұлпалары, миотомнан бұлшықет ұлпалары пайда болады. Бүйір пластинкалардың қосылған жерінен гонатом мен нефротом бөлініп шығады. Келешекте нефротомнан бүйрек түтікшелерінің эпителиясы пайда болады, ал гонатомнан гонадалар пайда болады.



3. Нерв айдаршасының материалынан неше түрлі клеткалар, ұлпалар пайда болады. Соның ішінде жұлынның сезгіш түйіндері, меланоциттерпигменттік клеткалар, биполярлық нейрондар, леммоциттер бар. Нерв айдаршасының бас жағынан шыққан клеткалардан шеміршек, бұлшық ет, дəнекер ұлпалары пайда болады. Осы айтылғандардан висцералды қаңқаның шеміршектері, беттің, тілдің борпылдақ дəнекер ұлпалары құралады. Аденогипофиз бен қалқан серік бездердің құралуына да сол клеткалар қатысады.

Нерв айдаршасының кейбір клеткалары эктодерма клеткаларының арасында таралып, кейін жамылғыш пигментациясы қамтамасыздандыратын біріншілік пигмент клеткаларына – меланобласттарға айналады. Жануарлар жамылғыштарының меланобластар жетпеген немесе аз мөлшерде жеткен жерлері пигменттелмей (әдетте ақ түсті) қалады немесе бояуының түсі сұйық болады. Криниалды бөлімде нерв айдаршасының клеткалары шеміршек, бұлшықет және ұлпа жалғастырушы клеткаларына айналады,лоар аденогипофиз,қос қалқан без және тістің жұмсақ ұлпаларының құрамына кіреді. Ганглиоздық пластинка туындыларының морфологиялық дифференсировкасының таң қаларлық әртүрлілігі сондай-ақ, олардың әр түрлі биохимиялық дифференцирофкасымен жүреді. Мысалы, нерв айдаршасынан шыққан бірқатар нейрондар негізгі медиатор есебінде ацетилхолин шығарады, ал басқа нейрондар-адреналин мен норадреналин шығарады, олар катехоламиндерге жатады.

Ганглиоздық пластинка клеткалары ағыс түрінде көбінесе мезодерма мен эпидермис арасында қозғалады, сондай-ақ мезодерма мен жүйке түтікшесі арасында да көшеді.

Нерв айдаршасының миграциясыц бағыттары көздеген мақсаттарға сәйкестелген және белгілі шамада сыртқы факторлармен басқарылса керек. Дегенмен, миграцияға қабілет осы клеткалардың имманенті (өзіне тән) қасиеті екені айқын. Мысалы, клеткалар миграциясы бағытына жүйке түтігінің нерв айдаршасы әсер беретіні белгілі. Егер нерв түтігінің оның дорсалды бөлігіне қарағанда 180 градус аударса, ганглиоздық платина клеткаларының миграциясы жолдары да олсыған сәйкес өзгереді.

Нейруляция мен қатар, барлық метамерлі ұйыцмдастырылған жануарлар мезодермасының жекеленуі мен дифференсировка процесі метамеризация жүреді-Мезадерманың,дәлірек айтқанді оның жуандалған дораслды бөлігінің –эпимердің –метамеризациясы дербес дамудағы ең әмбебап процестердің бірі. Ол буынды омыртқасыздар мен барлық омыртқалы жанурлардың бәрінде кездеседі. Біркелкі дерлік мезодермалдық қабаттың сомиттерге бөлінуі процесін микроскопиялық зерттеген И.И.Наумиди болатын. Тауық ұрығында білікті мезодерманың дорсрмедиалдық аймағында,осы мезгілге қарай қалыптасқан соңғы соммиттің артқы шетіне жақын жерде ол «клеткалық веерлер»-ерекше саны көп емес клеткалардан құралған желпуіш тәрізді топтарды көреді. Осы клеткалық веерлерг арқыл шет жақтағы жаңа клеткаларды өзіне қосып алу арқасында өседі. Өсе келе веер артқа қрай қайырылады(олай болмаса клеткалар өз пішінін өзгертіп қайтадан созылып құрылуға мәжбүр болады). Веердің қайырылуы әрбір келесі сомиттің артқы шетінің қалыптасуын көрсетеді. В.В.Голичениковтің пікірі бойынша ,басқа омрытқалылар да мезодерма сегментациясының негізінде осындай механизм жатса керек.

Веер құрушы морфологиялық көзге түсетін толқындар алдында көзге ілінбейтін «толқын» болады,ол біліктік мезодерманың осы бөлігінің эпителизацияға,сондай-ақ веер құрушы қабілетіне (компотенциясына) себепші. Біліктік мезодерманың сегментациясы кезекпен кранио-каудалды вектор бағытында жүреді және сомиттер жекеленуі дененің бас жағында өтеді. Сомиттердің қалануы мен дифференсировка әдісі хордалылар түрлі кластарында бірдей емес. Мысалы,ланцентникте сомиттер архенторонның энтероцелдік томпаюлары түрінде қалыптасады және ең басынан құрамында целомдық қуысы бар бөліктері болады. Омыртқалылардың көбінде сомиттер алғашқыда мезодерманың тұтас клеткалық жинақтары түрінде болады, ал целомдық қуыстар кейін клеткалардың ажырауы арқылы (шизоцелдік әдіспен) пайда болады. Сегменттелген (дорсалдық) мезодерма үш негізгі бастамаға бөлінеді (дифференциалданады) дермотом, склеротом және митом. Тері эктодерманың астында төселген және ақырында эпидермиспен бірге жамылғыштары және оның туындыларын қалыптастыратын сомиттің сыртқы бөлігі дерматом деп аталады. Дерматом клеткалық материалының негізгі массасы фибробластларға айналады,ал жалпы дерматоанан терінің дәнекер ұлпасының негізі дерма дамиды. Сомиттің ,борпылдақ мезенхимадан құралатын және хордаға(төменгі омыртқалылар) немесе хордамен нерв түтігіне (жоғарғы томыртқалылар) таянған ,ішкі бөлігі склеротом деп аталады .Склеретом келе Бере қаңқаны қалыптастырады,ал оның механизмдік клеткалары екі негізгі бағытта дифференцияланады:хондробластаржәне остеобластылар-шеміршек пен сүйек клеткалары.

Сүйек тікелей қңқагендік(қаңқаға айналатын)мезенхимадан немесе шеміршек моедлі негізінде дамуы мүмкін. Біліктің қаңқа семнттеллгенде омыртқаның әр бөлігі көрші сементтердің екі жартыларынан құралады. Мезенхимдік клеткалардың хондробластқа дифференциалднуы хорда тжэәне нерв түтігінің индукциялық әсер беруімен жүреді. Дерматом мен склеретом арасында орналасқан клеткалары қабаты миотом деп аталады,ол бұлшықет клеткаларынан –миобласты береді. Олардан кейін барлық дене бұлшық еттері дамиды.

Мезодерманың дорсалдық бөлігінен (Эпимер) төменірек орналасқан ерте мезодераның көлемді массасы (гипомер) ұрықтың бүйір жәнеқұрсақ бөліктерінде жұқа эпителия тәрізді бүйір пластинкалары – спланхнотомды қалыптастырады. Ақырында бүйір пластинкасы екі қабатқа айырылады:сыртқы ,эктодермамен жалғасқан париеталдық жапырақша немесе соматикалық мезодерма және ішкі эндодермаға таянған висцералды жапырақша немесе спланхналық мезодерома. Осы жапрақшалар арасында пайда болған қуыс целом деген атпен белгілі. Жапрақшалар бір-бірімен дененің орта сызығы бойынша арқа және құрсақ ішперделері мен жалғасады. Париеталдық жапрақша мен оған таяу эктодерманы спланхноплевра деп атайды.

Дорсалды сегменттелген мезодерма мен сегменттелмеген бүйір пластинкасы арасындағы бөлік,немесе сомиттер аяқшалары –мезор,кейін несеп жүйесінгің бастамаларын-нефротомдары береді. Ішектер біріңғай салалы бұлшықеттері бүйір пластинкасының висцералды жапрақшасынан,қан тамырларының біріңғай салалы бұлшық ет ұлпалары париеталды және вичцералды жапрақшаларынан,ал жүректің көлденең жолақты бұлшық еттері мен қакн клеткалары висцералды жапрақшасынан дамиды. Сонымен бірге П.Ньюкпутың мәліметтері бойынша, құйрықты амфибияларда висцералды жапрақшасынан біріншілік жыныс клеткалары-гоноциттер пайда болады.

Мезодерманың париеталдық жапрақшасынан көшкен мезенхималық клеткалар жамылғыш эктодермамен бірге тетраподтар қос аяқтарының қалыптасыуна қатысады.


Бақылау сұрақтары:

1. Нейрула дегеніміз не?

2. Нерв жүйесі қалай пайда болады?

Лекция №23
Тақырыбы: Дамудағы регуляция және дифференциация деңгейлері
Лекцияның жоспары:

1. Дифференциация процесі

2.Детерминация

3.Эмбрионалды индукция


Лекцияның мақсаты: Дамудағы регуляция және дифферинцировка деңгейерімен таныстыру.
Лекцияның мазмұны:

1. Онтогенездегі бластомерлер арасындағы айырмашылықтардың пайда болуын жəне əр түрлі клеткалардың, ұлпалардың пайда болуын, əр түрлі мүшелердің түзілуін дифференциация процесі деп атайды. Дифференциация дамып келе жатқан организмнің құрылыстық, биохимиялық өзгерісі. Оның нəтижесінде клетка, ұлпа, мүше жəне организм бір түрліден көп түрліге айналады. Сонымен дифференциация – жаңа ферменттік жүйенің, ерекше белоктардың, мембраналардың жаңа қасиеттерінің түзілуі жəне физикалық, химиялық өзгерістері, жаңа ішкі ортаның түзілуі.

2. Детерминация дегеніміз ол басталған дифференциация процестерінің кері айналмауы. Басқаша айтқанда, детерминация клеткалардың потенцияларына байланысты. Потенция дамудың жасырын түрдегі мүмкіндіктері. Жұмыртқаның немесе ұрық бөліктерінің əр түрлі потенциялары болады. Мысалы, кейбір бөліктен толық ұрық пайда болатын болса, оны тотипотентті деп атайды.

Екі бөліктің потенциясы бірдей болса, бірбірінің орнын басып тұрса оларды эквипотентті дейді.

ХХ ғасырда детерминация мен дифференциация мəселесін шешуде неміс ғалымы Г. Шпеман мектебі көп жұмыс жасады. Ол жануарлар ұрығында ұйымдастырушы орталықтар құбылысын ашты, нерв жүйесінің дамуын зерттеді, трансплантация деп аталатын микрохирургиялық əдістерді қолданды.

Трансплантация дегеніміз бір ұрықтың бөлімін екінші ұрыққа енгізу. Аутотрансплантация – бір ұрықтың бөлімін сол ұрықтың басқа бөлігіне отырғызу. Гомотрансплантация – бір түрге жататын жануарлар ұрықтарының бөліктерін алмастыру. Гетеротрансплантация – бір тұқымдастық ішіндегі екі түрге жататын жануарлар ұрықтарының бөліктерін алмастыру.

Г. Шпеман тритонның жұмыртқасын қылмен байлап екіге бөлген. Кейде ядро бір бөлікте қалады да, ал басқа бөлікте ядро болмайды. Ядросы бар бөлігі бөлінеді де, ал ядросы жоқ бөлігі бөлінбейді. Егер қылды босатып ядросыз жерге бір ядро түсірсек, онда ол бөлік бөліне бастайды.

1869 ж. Э. Геккель жəне 1883 ж. В. Ру амфибия жұмыртқаларының дамуын зерттеді. Олардың зерттеулері бойынша айырылып алынған бластомерден толық организм дами алады. Бластомерді бірбірінен айыру əр түрлі механикалық жəне химиялық тəсілдермен жүргізіледі.

Детерминация жəне дифференциация тек жеке клеткалармен емес, сонымен қатар клеткалардың өзара бірбіріне əсер етуімен де байланысты жəне клеткалардың интеграциясына (толық организм құруына) тəуелді.

Кез келген жұмыртқаны алып қарасақ, ол біркелкі, гомогенді емес, жұмыртқа күрделі морфологиялық, биохимиялық жəне физиологиялық құрылысты. Əр жұмыртқаның дамуы дамудың алғашқы сатысынан бастап детерминациаланған. Мысалы, спиральді бөлінетін жұмыртқада əр бластомердің болашағы алғашқы даму сатыларында анықталып қойылған. Ал реттеуші жұмыртқада да сол сияқты. Мысалы, теңіз кірпісі жұмыртқасының 16 бластомер сатысында үстіңгі сегіз бластомерден гаструланың эктодермасы, ортаңғы 4 макромерден, алғашқы ішкі қабырғалары, ал 4 микромерлерден алғашқы мезенхима клеткалары түзіледі. Яғни жұмыртқаның əр бөлігі, əр бластомерлері қатал детерминацияланған.

Мысалы, тритонның бластула сатысында əр клеткалық комплексінің бөлігін бояу арқылы, қай бластомерден қандай мүшелер (нерв жүйесі, ішек эпителиясы, тері жəне басқа органдар) пайда болатынын байқауға болады. Бұл əдісті бірінші Фогт 1925 ж. қолданған. Ол əдіс арқылы презумптивті мүшелердің карталарын жасауға болады. Презумптивті болашақтағы пайда болу деген.

Г.Шпеман бластуланың соңғы кезіндегі пигменттелген тритонның болашақ нерв пластинкасының материалын жəне пигменттелмеген тритонның болашақ тері эктодермасының материалын ауыстырып енгізді. Оның байқағаны ауыстырылған материал жаңа орнында өзінің детерминациясын бұзып жаңа иесінің құрамына байланысты дамиды, атап айтқанда болашақ тері эктодерманың материалы нерв жүйесін құруға қатысады, ал нерв пластинкасының материалы терінің құрамына кіреді.

Г.Мангольд зерттеу барысында эктодерманы ұрықтың əр жеріне ауыстырды. Байқағаны: ауыстырылған материал жаңа орнына байланысты мүшелердің түзілуіне қатысады. Мысалы, эктодерма сомиттерді, бүйрек түтіктерін, хорда, ішек қабырғаларын түзуге қатысады. Энтодерма мен мезодерма да осылайша болды. Шпеман бластула сатысында ұрықта тұрақсыз детерминация бар деген ұғым енгізді.

Енді басқа тəжірибені қарастырайық. Ұрық соңғы гаструла немесе нейрула сатысында. Егер нерв пластинкасының материалын алып ұрықтың басқа бөлігіне енгізсек, сол жерде нерв жүйесінің бөлігі пайда болады. Ал басқа жерге отырғызылған тері эктодермасы тері эпидермисін береді, яғни бұлар жаңа орнына байланысты емес, шығу тегіне қарай жаңа мүшелер бастамасын береді. Осы кезеңде соңғы гаструладан бастап Шпеман бойынша тұрақты детерминация пайда болады.



3. Г.Шпеман мен Г. Мангольд 1924 жылы бластопордың арқа ернін (хордамезодерманың бастамасы) пигменттелмеген тритоннан алып пигменттелген тритонның құрсақ эктодермасының астына енгізеді. Бір тəулік өткеннен кейін пигменттелген тритонның құрсақ жағында нерв түтігі, сомиттер, хорда жəне эмбрионалды бүйректің бастамасы пайда болды. Тіпті астындағы энтодерма да өзгерді. Оның ішек қуысы қалыптасты. Енгізілген хордамезодерманың материалынан əдетте хорданың бөліктері жəне мезодерма сомиттері дамиды. Ал рецепиент (ие) материалынан құрсақ жағында ешқашан қалыптаспайтын нерв түтігі жəне мезодерманың кейбір бөліктері пайда болды.

Бұл құбылысты эмбрионалды индукция деп атайды. Ал бластопордың дорсальды ерні Шпеманның тəжірибесінде индуктор деп аталады. Бірақ Шпеманның өзі оны ұйымдастырушы (организатор) деп атаған.

Нерв пластинкасының индукциясын зерттеуде И.Гольтфретер көп еңбек сіңірді. И.Гольтфретер 1938 жылы тритонның гаструласынан ұсақ бөліктерін алып стандартты ортаға отырғызды. Нəтижесінде эктодерма бөлімінен эпителий түзілмейді, клеткалар бірбірінен ажырап кетеді, ал энтодермадан ішек эпителиі жəне бауыр эпителиі тəрізді құбылыстар пайда болады. Бластопордың дорсалды ернінен эксплантация (организмнен бөлек алып тастау) жағдайында бүкіл организмнің дамуы басталуы мүмкін. Ұрықтың бас жағымен құйрық жағы белгіленеді. Онда хорда, мезодерма, нерв түтігі пайда болады. Нерв түтігінің алдыңғы жағында ми тəрізді ұлғаю, жанында эпидермис, мезенхималық клеткалар түзіледі.

Сонымен, Г.Шпеман өзінің зерттеулерінің нəтижесінде, бластопордың арқа ернінде «ұйымдастырушы орталықтар» бар деген қорытындыға келді. Сол кезден бастап ұрықтық даму – жаңа «индукторлар» мен «ұйымдастырушылардың» пайда болуымен сипатталатын болды.

«Индуктор» табиғатының да ерекшеліктері бар. Мысалы есту көпіршігін амфибия ұрығы денесінің бүйір жағына отырғызса, ол қосымша аяққолдың бастамасын береді. Сол көпіршік басқа бөлімде жəне басқа сатыда есту капсуласын береді.

«Индукторларды» жануарлардын бір түрінен алып басқа түріне енгізсе (мысалы құстан амфибияларға) онда да ол өз индукциясын жасайды жəне индуктордың құрылысын бұзса, олардың клеткаларын өлтірсе де ол өз индукциясы қабілетінен айырылмайды.

Тірі организатордың индукциясы нəтижесінде трансплантатқа жақын жатқан клеткалық материал немесе ауыстырылған материалдың өзі тұтас организмге дами бастайды. Барлық «ұйымдастырушыларды» зерттейтін тəжірибелер полиэмбриония мүмкіндігінің барын көрсетеді.

Г.Шпеман мен Г.Мангольд айдаршалы тритонның бластопорының арқа ернін жай тритонның ұрығының бүйіріне отырғызғанда, жай тритонның бүйір жағында айдаршалы тритонның қосымша ұрығы дамыған.

Мұндай тəжірибелер құстардың, балықтардың жəне сүтқоректілердің ұрықтарымен де жасалған. Сонда бірнеше ұрықтардың дамуы, яғни полиэмбриония құбылысы пайда болады.

Эмбрионалды индукция мəселесі компетенция түсінігімен тығыз байланысты. Компетенция дегеніміз, ол ұрық бөліктерінің индукцияны қабылдай алу қасиеті. Мысалы, амфибияларда түгел эктодерманың нерв жүйесіне айналу компетенциясы бар. Сондықтан Г.Шпеманның тəжірибесінде индуктордың əсерінен тритонның құрсақ жағында тері эктодермасынан нерв пластинкасы пайда болды. Сонымен бірге, ұрықтық эктодерманың компетенция қасиеті гаструляция алдында пайда болады да, гаструляция аяқталған соң жоғалады.

Тірі ұрықтарда жасалған тəжірибелер арқылы (ұрық бөліктерін алып тастау, басқа жерге қондыру, сондайақ тұзды ерітінділерде олардың белгілерінің пайда болып морфологиялық көзге түсердей сатының алдына дейін өсіру) əр түрлі мүшелер мен ұлпалардың детерминация өтетін кезеңі туралы жəне эмбриогенез бен регенерациядағы детерминацияға əкелетін факторлар туралы мəліметтер алынған. Детерминация келесі процестерден құралады ооплазмалық сегрегация негізінде клетка қасиеттерінің автономды өзгерулері мен əр түрлі бластомерлерде сапасы айырықша болатын ядролардың цитоплазмамен өзара əсерлесуі жəне, сондайақ, индукция процесінде клеткалар топтарының бірбіріне тигізетін əсері. Омыртқасыздарда ооплазмалық сегрегация күштірек айқындалған, оларда дене мүшелерінің детерминациясы бөлшектену сатысындаақ білінеді, ал хордалыларда дамып келе жатқан ұрықтың түрлі бөліктері арасындағы индукциялық өзара əсерлесудің маңызы күшейеді жəне детерминация органогенездер сатысында айқын көрінеді. Осы нышандарға сүйеніп, жануарлардың детерминациялық даму мен детерминациясыз даму типтерін айырады. В.Ру терминологиясы бойынша бірінші типті жануарлар жұмыртқалары мозаикалық, ал екінші типті жануарлар жұмыртқалары регуляциялық деп аталады.

Эмбриологтар бұрыннан барлық жұмыртқаларды екі топқа бөлген: регуляциялық (реттелетін) жəне мозаикалы. Реттелетін жұмыртқалардың кейбір бөліктерін алып тастауға, керісінше басқа жұмыртқа бөліктерін қосуға жəне ішіндегі заттарды араластыруға болады. Бəрібір ол жұмыртқалардан регуляция (реттелу) процесі нəтижесінде толық ұрық пайда бола алады. Мұндай жұмыртқалар кейбір құрттарда, моллюскаларда, ішекқуыстыларда жəне тікентерілерде болады.

Жұмыртқалардың арасында гидромедузалардың жұмыртқасы ең жақсы реттелетін болып саналады. Бөлшектенудің 32 бластомерлі сатысында бір ғана бластомерді бөліп алсақ, содан толық организм пайда бола алады. Теңіз кірпілерінде жұмыртқаның 1/8 бөлігінен толық ұрық жəне организм пайда болады.

Мозаикалы жұмыртқалар аскаридаларда, жұмыр құрттарда, ескек аяқтыларда болады. Олар мозаика секілді бірбірінен тəуелсіз бластомерлерден тұрады. Əр бластомерден келешекте бір ғана белгілі орган пайда болады. Мұны ескек аяқтылардан жақсы байқауға болады. Жұмыртқаның 1/2 бөлігінен 4 қатарлы еспелі пластинкасы бар ұрық шығады. Ал əдетте ескек аяқтылардың 8 қатар еспелі пластинкасы болады.

Бірақ қазіргі уақытта əр түрлі əсерлердің арқасында жұмыртқалардың реттелетін немесе мозикалы қасиеттерін өзгертуге болатындығына көз жетті.



1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   14


©netref.ru 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет