Глицирризин кислотасининг бир валентли металл тузларини синтез килиш


Глицирризин кислотаси ва ҳосилаларининг биологик фаоллиги



бет2/4
Дата02.05.2016
өлшемі0.61 Mb.
1   2   3   4

1.4. Глицирризин кислотаси ва ҳосилаларининг биологик фаоллиги
Ширинмия ўсимлиги, ГК, унинг ҳосилалари ва ГК нинг дори препаратлари билан олинган супрамолекуляр комплексларининг физик-кимёвий ҳамда биологик фаоллигига бағишланган кўплаб мақолалар ва бир қатор монографиялар чоп этилган [69, 75, 80, 91]. Адабиётларда ГК ва унинг ҳосилалари яллиғланишга [75], вирусга (шу жумладан ОИТС вирусига) [94], аллергияга, онкологик касалликларга, умумий заҳарланишга қарши ҳамда иммунотроп ва гепатопротектор фаолликларга эга эканлиги таъкидланган [69, 80, 95-97]. Масалан, ГКМАТ ошқозон-ичак ярасини даволашда ҳамда куйган терининг регенерация жараёнини тезлаштиришда самарали таъсирга эга экани маълум [98-100].

Ширинмия илдизи наркотик боғлиқликга эга кишиларнинг ўпкасидаги турли патологик касалликларни профилактикасида самарали эканлиги кўрсатилган [97].

ГК ва унинг ҳосилалари стероид гормонларнинг метаболизмига таъсир этади. ГК тутган препаратларни юқори дозаларда, сурункали қабул қилинганда организмда сув-туз алмашинувига, ҳужайра ичида Na+ кўпайиши ва К+ миқдорини камайишига, қон босими ошишига сабабчи бўлади. Бу ГК, глициррет кислотаси ва стероид гормонларнинг структурасидаги ўхшашлик билан боғлиқ [69, 75].

Ошқозон яраси, аллергия ва яллиғланишга қарши фаоллиги. ГК нинг яллиғланишга ва ошқозон яраси қарши юқори фаоллик намоён қилишига асосий сабаб, унинг агликон қисми худди кортизонга ўхшаш таъсир қилишидир [98]. ГК яллиғланишнинг формальдегидли, гистаминли, брадекининли ва каррагенинли моделларида текширилганда гидрокортизонга тенг фаолликни намоён этган [88]. Шунингдек, аллергик касалликлар ривожида иштирок этувчи ацетилхолин, гистамин ва бошқа бирикмаларга ГК ҳамда глициррет кислотаси антогонист экани, уни қатор аллергик касаликларни даволашдаги (аллергик дерматит, экзема, бронхиал астма) самарадорлигини таъминлайди [89].

ГК таъсирида буйрак усти қобиғи экзоген гормонлари фаоллашиб, ҳужайра мембранасида фосфолипаза А2 фаоллигини пасайиши ва унинг натижасида глутаминтрансаминаза фаоллиги ортиши аниқланган [89]. ГК ва унинг ҳосилалари арахидон кислотаси метоболизмида Е2 ПГни ҳосил бўлишини фаоллашган макрофаглар таъсирида ингибирлайди. ГК нинг яллиғланишга қарши фаоллиги унинг яллиғланиш медиаторига таъсири билан боғлиқ [75, 80].

ГК нинг моноаммонийли, монокалий-дилитий, мононатрий-дикалий, учизопропил алюминийли тузлари яллиғланишга қарши юқори фаолликга эга бўлиб, 100мг/кг дозадаги “Ортофен” нинг самарадорлигига тенг [98].

ГК ни кимёвий модификация қилиш орқали унинг яллиғланишга қарши юқори фаолликга эга бўлган ҳосилалари олинган. ГК нинг мураккаб эфирлари, жумладан, ГК пента-О-никотинати, пента-О-цинномати, пета-О-салицилати ва уч-о-ацетатлари икки марта кам миқдорда ГКга тенг яллиғланишга қарши фаолликни намоён қилган. ГК пента-О-никотинати “Ниглизин” препарати субстанцияси бўлиб, у антиэкссудатив таъсирга эга ва яллиғланишнинг пролефиратив босқичини тўхтатади. Унинг яллиғланишга қарши фаоллиги “Бутадион” ва “Гидрокортизон” дан устун ва “Преднизолон”га тенг. “Ниглизин” яллиғланишга қарши стероид препаратларга нисбатан кам заҳарли бўлиб, буйрак усти қобиғини стимуллайди [69, 75, 98].

ГК ҳосилалари орасида унинг амидлари, гликопептидлари ва уреидлари яллиғланишга қарши юқори фаолликка эга бўлиб, яллиғланишнинг айрим моделларида “Бутадион”, “Преднизолон” ва “Ортофен” препаратларга нисбатан юқори самара кўрсатади. Юқорида келтирилган препаратлардан фарқли равишда, ГК амидлари кам заҳарли ёки заҳарли таъсирга эга бўлмаган синфга мансублиги (LD50 5000-8000мг/кг) алоҳида аҳамиятга эга.

Мочевинанинг турли ҳосилалари ва ГК асосида олинган бирикмалар, кўп ҳолларда ГК га нисбатан яллиғланишга қарши юқорироқ фаолликга эга, лекин мочевина ҳосиласида ўринбосар радикалининг узайиши пролефиратив таъсирнинг камайишига олиб келади [100]. ГК нинг ҳимояланган гликопептидлари ҳам яллиғланишнинг турли моделларида юқорида санаб ўтилган бирикмаларга ўхшаш биологик фаолликни намоён қилади [75].

ГК ва НЯҚП лар (АСК, Ортофен, Индометацин, Бутадион ва бошқалар) асосида олинган комплекс бирикмаларнинг яллиғланишга қарши фаоллигини ўрганишга бағишланган ишларда қизиқарли маълумотлар келтирилган. Масалан, комплекс бирикмалар препаратларнинг ўзига нисбатан бир неча бор кичик дозаларда яллиғланишга қарши фаолликни намоён қилиб, уларнинг терапевтик таъсири кенглиги (LD50/ED50) НЯҚП лардан 3-11 марта юқори эканлиги кузатилган [88, 90]. Оғриқ қолдириш самараси бўйича комплекслар НЯҚП лардан 2-4 марта кучли бўлиб, қўшимча салбий таъсири эса 2-14 мартага камайган [88, 90]. Эътиборлиси шундаки, комплекс бирикмалар НЯҚП ларда бўлмаган янги хусусиятларни намоён этган, яъни γ-интерферон индукциясини кучайтирган. Бу эса ГК си НЯҚП ларни яллиғланиш ўчоғига аниқ етказилишини таъминлаб, уларнинг специфик ва носпецифик яллиғланишга қарши фаоллигини кучайтиради, деб таҳмин қилиш имконини беради [69, 80].

ГК ва ҳосилаларининг гепатопротектор ҳамда заҳарланишга қарши фаоллиги. Халқ табобатида, хусусан, Хитой ва Тибет табиблари томонидан ширинмия илдизи экстракти ёки қайнатмаси қадимдан қўзиқорин заҳарини нейтраллаш ва овқатдан заҳарланишни даволашда фойдаланилган. Ҳозирда ширинмия илдизининг бундай таъсирини унинг таркибида икки молекула глюкурон кислотаси қолдиғи тутган ГК мавжудлиги билан тушунтирилади. Кислотанинг ҳимояловчи таъсири жигарда ишлаб чиқарилувчи глюкурон кислотасининг заҳарланишга қарши фаоллигидан уч марта юқори эканлиги аниқланган [69, 75].

Ҳозирги кунда ГК ни нафақат овқатланиш, балки дори истеъмоли ёки бошқа ҳолларда юзага келувчи заҳарланишда, шамоллаш ва юқумли касалликлар таъсирида юзага келган интоксикация ҳолларида ҳам қўллаш тавсия этилмоқда [75]. Шунинг учун қўрғошин тузлари билан заҳарланганда даволовчи восита сифатида ГК нинг калийли тузидан, кадмий хлорид ва ацетальдегиднинг ҳужайрага нисбатан заҳарли таъсирини кесишда, сичқонларга вена орқали юборилганда уларни карахт ҳолга келтириб бир соат ичида нобуд этувчи липополисахаридлар таъсиридан ҳимоялашда ГК сидан фойдаланилади [80, 96]. Стрихнин, никотин, кофеин ва сулема каби моддаларнинг катта миқдори билан заҳарланган ҳайвонларга ГК ёки унинг тиамин билан ҳосил қилган комплексидан маълум миқдорда (30-100 мг/кг) бериш орқали улар ҳаётини сақлаб қолишга эришилган. ГК нинг пантенол ва цистеин билан 1:1 нисбатдаги комплекс бирикмаларини ҳам гистамин, никотин ва сулема таъсирида заҳарланишга нисбатан антидот сифатида қўллаш тавсия этилади [69, 75]. ГК нинг 2-тиоурацил, 6-амино-2-тиоурацил, 4-амино-2-тиоурацил, 6-метил-2-тиоурацил, 5-окси-6-метилурацил ва 5-аминоурациллар билан олинган комплекс бирикмалари натрий нитрит таъсирини кесувчи цистаминга нисбатан 2,6-17,4 марта кучли антидот эканлиги кўрсатилган [69].

Ширинмия илдизи дамламасини қабул қилиш касалланган жигарнинг биокимёвий таҳлили кўрсаткичларини тикланиши аниқланган [80]. ГК in vitro шароитида кучли гепатопротектор фаолликка эга: аллилформиат, линол кислотаси, галактозамин ва углерод(IV) хлорид каби токсинлар тўғридан-тўғри ҳайвонларга таъсир эттирилганда, ҳайвон жигари гепатоцитларини зарарланишдан ҳимоя қилгани кўрсатилган [75, 80]. ГК нинг метионин билан комплексини қўллаш ҳайвонларда сурункали гепатит ривожини тўхтатиши аниқланган [101]. Муаллифлар профилактик мақсадда экспериментал ҳайвонларга ГК юборилганда D-галактозамин, липополисахаридлар ва конкавалин А таъсирида чақирилган гепатитнинг тўхташи ҳамда қон зардоби ва плазмасидаги аланинаминотрансфераза (ALT), аспартатаминотрансфераза (AST) ферментларининг ингибирланишини таъкидлашган [69]. ГК нинг гепатопротектор таъсир механизми лактатдегидрогеназанинг ингибирланиши, зардобдаги трансаминаза ва аминотрансфераза ферментлари ҳамда жигарда ёғ пероксидлари миқдорини камайиши билан боғлиқ [102].

Гепатопротектор таъсирини структурага боғлиқлигини ўрганиш мақсадида ГК нинг моделлаштирилган гликозидлари синтези амалга оширилган. ALT ва AST ферментларининг фаоллигини баҳолаш орқали ўтказилган тажрибаларда ГК молекуласи қанд қисмидаги сўнгги D-глюкурон кислотаси қолдиғининг алмаштирилиши ёки дисахарид қисмида D-глюкурон кислотаси бўлмаслиги цитопротектив таъсирнинг йўқолишини кўрсатган [75]. Муаллифлар гепатитнинг турли шаклларини даволашда истиқболли гепатопротектор сифатида ГК-О-пентаникотинати таклиф этиб, унинг фаоллиги “Карсил” ҳамда “Силибор” каби препаратларга тенглигини, айрим ҳолларда эса бирмунча устун эканлигини таъкидлашган [69, 75, 80].



Иммун системасига таъсири. ГК кичик миқдорда иммуностимулятор сифатида, катта миқдорларда эса (6,5 г/кг гача) иммуносупрессор фаолликни намоён қилади [80]. Унинг таъсирида одам лимфоцитлар культурасида антитана, сичқон қораталоғидан ажратилган ҳужайра культурасида эса Т- ва В-лимфоцитлар ишлаб чиқарилишини стимулланиши [103], макрофагларнинг фагоцитози ва лизоцим фаоллиги ҳамда антитаналар титрининг ошиши кўрсатилган [104].

ГК нинг муҳим хусусиятларидан яна бири, инсон моноцит ҳужайралари ва қорин бўшлиғи лимфоцитлари - макрофаглар културасида γ- интерферон ҳосил бўлишини стимуллашидир. Унинг бу хусусияти, инфекцияга қарши истиқболли носпецифик иммуностимулятор сифатида қараш имконини беради [75, 105]. ГК ва левомицетиннинг комплекс бирикмаси сичқонларга юборилганда (25-100мг/кг), уларнинг стафилаккок ва бошқа инфекцияларга сезгирлиги ортиши ҳамда сичқонлар талоғидаги антитана ҳосил қилувчи ҳужайралар кўпайишини стимуллаши аниқланган [69, 72].

ГКМАТнинг сульгин, сульфадемизин, анальгин ва бошқа препаратлар асосида олинган комплекс бирикмаларининг интерферон индукция қилиш самарадорлиги ГКМАТга нисбатан 2-5 марта кучайиши кузатилган [91].

ГК ва глициррет кислоталари γ-нурлари таъсир эттирилган сичқонларда ҳужайра иммунитети тикланишида самарали эканлиги ва ГК ни радиация таъсир эттирилган сичқонлар қорин бўшлиғига (5мг/кг) юборилганда талоқ ва тимуснинг тикланишини стимуллаши ва шу органларда ДНК биосинтезини ривожлантириши аниқланган [69, 80].

ГК гликопептидларини сичқон қорин бўшлиғига бир маротаба (2 мг/кг) юбориш бирламчи иммун жавобини иммун системасини стимулловчи N-ацетилмураноилдипептиддан (МДП) самарали экани аниқланган [81].

Юқорида таъкидлаганимиздек, ГК нинг бир қатор гликопептидлари яллиғланиш ва ошқозон ярасини даволашда юқори самарага эга эканлиги ҳамда уларнинг бу хусусияти иммун системасини стимуллаш фаоллиги билан уйғунлиги бу бирикмаларни тиббиётга тадбиқ қилиш истиқболини белгилаб беради [69, 75, 80].



I.5. ГК ва унинг тузларнинг ўсимликларнинг ўсиш жараёнига таъсири

Ширинмия илдизидан ажратиб олинган гилицирризин кислотасиниг Nа+, К+, NH4+ ли тузларинини ҳар хил даражада шўрланган тупроқ шароитида буғдойнинг ўсиш ва ривожланишига таьсири ўрганилган.Шунингдек ушбу тузлар ўсимликларнинг ўсиш ва ривожланишида стимуляторлик хусусиятига эга эканлиги аниқланди. [25].

ўсимликларнинг ўсиш ва ривожланишини идора этиш асосида ташқи омиллар таьсиридан ҳимоя килиш, иммун тизмини ҳосил қилиш ёки чидамли навларни яратишда муҳум аҳамиятга эгадир.

Шунга асосан олиб борилган тадкикотлар натижалари адабиётларда ўз аксини топган. [26-27]. Лекин мавжуд маьлумотлар ўсимликларнинг чидамлилиги билан боғлик биокимёвий ва физиологик хусусиятлари ҳамда бунда физиологик фаол моддаларнинг ўрни бўйича маьлум ечимлар қилиш учун етарли эмас.

Айрим адабиётларда сапонинларнинг ўсимликларга фитогормонлар таьсир эффекти ҳакида маьлумотлар келтирилган [28]. Ушбу маьлумотларда сапонинлар кичик консетрацияда ўруғларнинг ўсиш ривожланишини тезлаштириши, юкори консентрацияда эса ингибирлаши баён этилади.

Шунингдек Glycyrrhiza glabra L. ўсимлигидан ажратиб олинган ГК нинг ҳам ҳайвонлар тўқималари ва ҳужайраларига таьсир эффекти ҳамда ўсимликларнинг ўсиш ривожланишини стимулловчи физиологик фаол модда сифатида айрим тасаввўр ва ғояларнинг мавжудлигини қайд этиш мумкин. ГК нинг 10-8-10-6М консентрацияда пахта чигитини униш ва ривожланишини тезлаштириш кайд этилган. [29-30].

Глицирризин кислотасининг ўсимлик ўсиши ва ривожланишида концентрациянинг ўрни муҳимлиги тажриба натижаларидан маълум. Қилинган тажрибаларга асосан глицирризин кислотасининг таъсири кенг спектрида ўрганилган. Глицирризин кислотасининг ўзининг структураси жиҳатидан стеринлар билан бир қатор ўхшашликка эга. Маълумки, стеринлар биогенези изопреноидлар умумий биосинтезининг бир қисми ҳисобланади [12]. Глицирризин кислотаси ўсимликларнинг уруғи ва алоҳида органларига таъсири тадқиқотчилар томонидан лаборатория шароитида буғдой, ғўза ва маккажўхори уруғларинингг униб чиқишига таъсири ўрганилган. Шунингдеқ, глицирризин кислотаси 10-7 М концентрациясида уруғларнинг униб чиқишига мувофиқловчи таъсири маълум. Ауксинларга физиологик тестларда глицирризин кислотаси 10-7-10-6 М концентрациясида ауксин сингари буғдой колеоптилеси ўсишини ва ловия баргидан олинган кўчатларда илдиз ўсишини тезлаштиради. Юқорироқ, яъни 10-5М концентрацияда эса ингибиторлик эффекти намоён бўлишини кўрсатади.
ГК турли объектларда ўрганилганда ушбу модданинг унверсал фитогормонлик хусусиятга эга эканлиги ҳақида маълум хулосага келинган. Фитогормонлик хусусияти деганда, ГК турли концентрациларда: ауксинлик, цитокининлиқ, гиббериллинлик хусусиятларига эгалиги кўрсатилган. Таъкидлаб ўтиш жоизки, унинг бу фаолиятини ўрганиш учун ғўзанинг алоҳидаланган палла барги массасининг кўпайиши ўрганилганлиги ҳақида адабиётларда маълумотлар келтирилган [13].

Эътибор бериб қарайдиган бўлсак, тажрибаларнинг энг муҳим жойи шундан иборатки, ГК ва унинг тузларининг турли концентрацияларда таъсири битта ўсимлиқ яъни буғдой ўсимлигида олиб борилди. Уларнинг таъсири турли концентрацияларда ўрганилиб тажриба натижалари фитогормон ва фитогормонлик хусусиятига эга бўлган биологик фаол моддаларнинг таъсир механизмини ўрганиш учун асос бўладиган натижалардир, чунки биологик фаол моддаларнинг таъсир механизмини ўрганиш нафақат турли моддаларни синаб кўришдан ташкари ўсимликларнинг генотипликка хослик хусусиятига ҳам боғлиқ [11, 12].

Маълумки, ўсимликларнинг бутун ҳаёти уларнинг уруғлантирилишдан тортиб то унинг ўсиши ва ривожланиши, кўпайиши ва қариб қуриши давомидаги жараёнлар фитогормон деб номланган гормонлар ва гормон сифатидаги моддалар иштирокисиз бўлиши мумкин эмас.

Фитогормонлар ўсимлик ҳаётида нафақат ҳаётий жараёнларни бошқариш, балки ўсимликлар организмига таъсир этувчи ташқи омилларга мослашишда катта рол ўйнайди.

Бу ишларда табиий цитокинин асоси бўлган адениннинг биологик бошқарув фаолияти ГК нинг цитокининлар билан биргаликдаги таъсири, аденин ва цитокинин моддаларининг (аденин ҳосилалари –кинетин, 2-изопентил-аденин, зиатин) транспорт масалалари ўрганилган [13].

I.6. Биостимуляторлар (ўсимлик гормонлари)

Малумки, ўсимликнинг бутун хаёти уларнинг ўруғлантиришдан тортиб тоунинг ўсиши ва ривожланиши, кўпайиши ва қариб қўриши давомидаги жараёнлар фитогормон деб номланган гормонлар ва гормон сифатидаги моддалар иштирокисиз бўлиши мумкин эмас. Фитогормонлар ўсимлик ҳаётида нафакат ҳаётий жараёнларни регуляция қилишда, балки ўсимликлар организмига таъсир этувчи ташқи омилларга мослашишида катта рол ўйнайди.

Агар ҳайвон организмида модда алмашинуви жараёнлари асаб системаси, ферментатив системалар орқали амалга оширилса, ўсимлик организмида асаб системаси бўлмаганлиги сабабли барча жараёнлар фитогормонлар ёрдамида фаолият олиб борувчи мувофиклаштирувчи (регулятор) системалар назоратида амалга оширилади. Ҳозирги вактда ўсимликнинг ўсиши ва ривожланишига таъсир этувчи кўплаб органик моддалар борлиги маълум. Фитогормонларнинг кўп тўрлари мавжуд. Биз уларнинг энг муҳим синфлари ҳисобланган гиббереллинлар, ауксинлар, цитокининлар ҳакида тўxталиб ўтишни лозим топдик.

Гиббереллинлар

Ўсимлик гормонлари гиббереллинлар ўсимликларнинг ўсишини бошқаради ва ривожланиш жараёнларига таъсир қурсатади. Булар пояни узайтириш, униб чиқиш, ҳаракатсизлик ҳолати, гуллаш, фермент индукцияси, барг ва мевани қариши кабиларни ўз ичига олади. Гиббереллинлар биринчи марта 1926 йилда япон олими Eiichi Xurasava томонидан кашф қилинган [31].

У биринчи марта 1935 йилда Teyijiro Yabutavа Sumuki томонидан замбўруғ тўрларидан ажратиб олинган ва Xurasava томонидан ўрганилган. Yabutava ажратиб олинган моддани Гибберелин сифатида номлаган [31]. Гиббереллинларга қизиқиш Япониянинг ташқарисида II жахон урушидан кейин бошланган. АКШ да гиббереллинга доир биринчи илмий ишлар Марйландда Camp Detrick томонидан олиб борилган. У ловия Vicia faba нинг уруғдан кўкартирилган кўчатига гиббереллинни стимулятор сифатида синаб қурган. Бирлашган қиролликда гиббереллинларнинг янги тўрларини ажратиб олишни йирик кимёвий саноатлар бошлаган. Гиббереллинларга қизикиш дунё бўйича тарқалган, унинг фойда келтирадиган муҳим ўсимликларда фойдаланилиши кўпроқ кўзга ташланган. Масалан , бунга доир илмий иш Калифорнияда 1960 йил ўрталарида Давид томонидан амалга оширилган. Томсон 1962 йилларда Калифорниянинг махсус жойларида ўстирилган уруғсиз узумларда гиббереллинларни синаб қуришда рахбарлик қилган [32].

Кимёси.

Барча гиббереллинлар энт-гиббереллан скелетлари билан ясалади. Гиббереллинлар кашф қилинганида Ган қоидасига қура ГА1 (Гиббереллин А1) сифатида номланган. Гиббереллик кислота, биринчи ўзига xос тузилишга эга бўлган Гиббереллин ГА3 эди. 2003 йилларда ўсимликлардан, замбуруглардан ва бактериялардан 126 Гиббереллик кислотаси ажратиб олинган [31]. Гиббереллинлар тетрациклик дитерпен кислоталар. Ҳар бирининг асосида 19 ёки 20 та углерод катнашган 2 та тури мавжуд: 19-углеродли гиббереллинлар масалан, гиббереллик кислотаси 20- углероди мавжуд емас ва унинг ўрнида 4 ва 10-углеродларга боғланган беш аъзоли лактон кўприги мавжуд. 19-углеродли ҳолатлари умумий олганда, гиббереллинларнинг биологик фаол шакллари хисобланади. Шунингдек гидроксилланган гиббереллинларнинг биологик фаол шаклларида юқори самара мавжуд. Умуман олганда энг кўп биологик фаол бирикмалар дигидроксилланган гиббереллинлар ҳисобланади. Улардаги 3 ва 13-углеродларнинг иккаласидаҳам гидроксил гурухлар қатнашган. Гиббереллик кислотаси дигидроксилланган ҳисобланади [33].



Гиббереллик кислотаси (ГА3)



Гиббереллин А1 (ГА1)



Биологик функциялари .

Гиббереллинлар табиий жараёнда ҳаракатсизлик ҳолатининг тўxташи ва поя узайишининг турли қуринишларини ўз ичигa олади. Фотосинтетик аппарат яралишидан олдин, поя узайишининг дастлабки босқичларида уруғдан ўсган ўсимликни озиқлантириш учун краxмалнинг етарлича озуқа захирасини сақлайди. Одатда поя узайишида, краxмалнинг глюкозага парчаланишида уруғ сувга солингандан кейин эндоспермда бошланади. Агарда ўсимликлар ноқулай ҳароратларга дуч келса, гиббереллинларни кўп миқдорда ишлаб чиқаради. Улар ҳужайранинг узайиши, синиш ва қуртакланиш, уруғсиз мевалар ва уруғ униб чиқишини кучайтиради. Гиббереллинлар уруғнинг ҳаракатсизликҳолатини тўxтатиш оркали тўлиқ бажаради ва кимёвий xабарчи сифатида иштирок этади. Унинг гормонлари рецепторларга боғланади, протеинларни ҳаракатга келтиради, мураккаб ДНК га боғланади ва эмбрионда ўстиришни кучайтирадиган фермент ишлаб чикаради. Гиббереллинларнинг асосий таъсири протеинларини камайтириш, кейин яна фитогормонларни бир-бирига таъсир этишида ва генни бошқаришда иштирок этмасликдир [34].




Ауксинлар

Ауксинлар баъзи морфологик ўxшаш xусусиятлари билан ажралиб турадиган ўсимлик гормонларининг (ёки ўсимлик ўстирувчи моддалар) синфи. Ауксинлар ўсимликнинг ҳаёт давридаги ҳаракат жараёнлари кўпинча нормал ўсишида асосий рол ўйнайди. Шунингдек у ўсимлик танасининг ривожланишида ҳам катта ахамиятга эга. Ауксинлар ва уларнинг ўсимлик ривожланишидаги роли биринчи бўлиб голландиялик олим Фриц Вент томонидан қурсатиб берилган. Кеннес Симан бу фитогормонни ажратиб олган ва унинг кимёвий тузилиши Индол-3-сирка кислота эканлигини аниқлаган [35]. Вент ва Симан кейинчалик 1937 йилда Фитогормонлар яъни Ўсимлик гормонлари китобининг ҳам муаллифига айланган.



Маҳаллий ауксинлар

Индол-3-сирка кислотаси ўсимликларда учрайдиган ва энг мухим вазифани бажарадиган энг сероб маҳаллий ауксин. У ўсимликларда ауксин таъсирларининг кўпчилигига сабаб бўлади ва энг кучли махаллий ауксин хисобланади. Учтадан кўпрок махаллий- эндоген ауксинлар бор. Барча ауксинлар битта карбоциклик кислота гурухи ароматик халка билан боғланган бирикмалар.


Индол-3-сирка кислотаси




4-xлориндол-3-сирка кислотаси




индол-3-бутан кислотаси
Ауксинлар номи грекчадан келиб чиккан сўздир ( ауxеин- ўстириш / кўпайтириш ). Улар биринчи кашф қилинган асосий ўсимлик гормонлари эди. Ауксин намунасини ўсимлик ичидаги тақсимланиши ўсимлик ўсиши учун омил калитидир, унинг реакцияси атроф-мухит ва ўсимлик органларининг ривожланиши учун муҳим ҳисобланади. У жуда мураккаб ва яxши мувофиклаштирилган ауксиннинг фаол транспорти ( қутбий ауксин транспорти деб номланган ) орқали ўсимлик танасининг ҳамма жойидаги молекулаларни ҳужайрадан-ҳужайрага етказади [36]. Шундай килиб, ўсимлик ташқи қуринишларига таъсир қурсатади ва нерв системаси талабисиз уларни тартибга солади.

Ауксинларнинг ўзига xос xусусияти бошқа ўсимлик гормонлари билан келишиб ёки қарши таъсир қурсатади. Масалан, ауксиннинг цитокининга нисбати айнан ўсимлик тўқималарида илдизнинг қаршисидаги қуртак ғунчаларини ҳисоблаш орқали аниқланади. Молекуляр даражада, барча ауксинлар битта карбоциклик кислота группаси бензол ҳалкаси билан боғланган бирикмалар. Ауксин оиласининг энг мухим аъзоси индол-3-сирка кислотаси [37]. У энг кучли маҳаллий ауксин ҳисобланади. Маҳаллий ауксин сифатида унинг барқарорлиги ўсимликларда кўп усулларда текширилган. Масалан, ҳар доим шароитга қура, унинг молекулаларини камайтириш орқали олинган натижаларни умумлаштириши аниқланган.

Шунга қарамасдан, Индол-3-сирка кислотасининг молекулалари сувли эритмада кимёвий ўзгарувчан, шунинг учун, у ўсимлик ўсишини бошқарувчи сифатида ишлатилмайди. Тўртта табиий ( эндоген ) ауксинлар учрайди: Индол-3-сирка кислотаси, 4-xлориндол-3-сирка кислотаси, фенилсирка кислотаси ва индол-3-бутан кислотаси. Уларнинг ҳаммаси ўсимликлардан ажратиб олиб аниқланган [37]. Эндоген (махаллий) ауксинлар билан бир каторда, олимлар ва ишлаб чикарувчилар ауксиник фаолият билан кўпчилик синтетик ауксин бирикмаларини ривожлантиришган.

Синтетик ауксин аналоглари ичига 1-нафталинсирка кислота, 2,4-диxлорфеноксисирка кислота ва бошқалар киради. Баъзи синтетик ауксинлар, масалан, 2,4-диxлорфеноксисиркакислота ва 2,4,5-триxлорфеноксисирка кислота гербицидлар сифатида ишлатилган. Шунингдек, 2,4-диxлорфеноксисирка кислотанинг натрийли тузи - ёввойи ўтларга қарши қурашда ишлатиладиган гербицидлардир.

Кенг- япрокли ўсимликлар (икки уруғ паллали) масалан, қоқиўтлар (момоқаймоқлар) ингичка баргли ўсимликлар (бир уруғ паллали) масалан, ўтлар ва донли ўсимликларга қараганда ауксинларга кўпроқ таъсирланувчан ҳисобланади. Шунинг учун ҳам синтетик ауксинлар гербитцидлар сифатида фойдалидир [35].

Цитокининлар

Цитокининлар ҳужайра бўлиниши, тўқималарнинг ўсиши ва ривожланиши, ўсимликларнинг атроф-мухит шароитига мослашиши учун, умуман ўсимликнинг ҳаёти, “ Онтогенез “ мобайнида муҳим бўлган фитогормонлардир. Цитокининлар-изопентиладенин, зиатин, дигидрозиатин ва уларнинг рибозид формалари ажратиб олиниб биологик фаоллиги ўрганилган. Уларнинг глюкозид ҳосилаларининг аҳамияти цитокининларнинг транспортида уларни парчаланишдан, инактиватцияланишидан ва нореверсив инактивациядан химоялайди.




Аденин


Цитокининларнинг ауксин билан биргаликда ўсимлик ўсиши ва ривожланиши учун аҳамиятга эгалиги адабиётларда келтирилган. Бундан ташқари цитокинин моддаларининг молекуляр xарактеристикаси ва уларнинг таъсирига боғлик гистидинкиназа активлигининг ўзгариши ва зиатин таъсирининг цис-транс- структура орқали бошқариш ( регуляция ) xусусияти ўрганилган [38].

Глицирризин кислотаси ва аденин билан олинган молекуляр комплексини (ГК:А) картошка ўсимлиги ўсиши ва ривожланишига таъсири in vitro шароитида ўрганилган. ГК:А комплекси 10-4 M концентрацияда ГК ва Аденинга нисбатан фаол эканлиги аниқланган.


: uploads -> books
books -> Бекниязова Ферузаның «Абай лирикасы және оны оқыту»
books -> Науаи мемлекеттік педагогика институты
books -> Книга «Новый метод анализа ваххабитской идеологии»
books -> Андижон давлат университети
books -> Занимательная Греция Гаспаров Михаил Аннотация: «Занимательная Греция»
books -> Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги термиз давлат университети тарих факультети маънавият асослари ва
books -> Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги қарши давлат университети
books -> Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги гулистон давлат университети ўзбек тилшунослиги кафедраси
books -> Махсус таълим вазирлиги низмий номидаги тдпу ходиева дилрабо пиримовна
books -> Национального Университета Узбекистана имени Мирзо Улугбека методика преподавания истории в школе учебно методическое пособие


Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4


©netref.ru 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет