И.Ҳ.Ҳамдамов, С. Б. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. А. Сувонова ботаника и.Ҳамдамов, С. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. Сувонова Ботаника



жүктеу 3.58 Mb.
бет12/22
Дата25.04.2016
өлшемі3.58 Mb.
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   22
: uploads -> books -> 47879
47879 -> Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги термиз давлат университети тарих факультети маънавият асослари ва
books -> Махсус таълим вазирлиги низмий номидаги тдпу ходиева дилрабо пиримовна
books -> Национального Университета Узбекистана имени Мирзо Улугбека методика преподавания истории в школе учебно методическое пособие
47879 -> Термиз давлат университети педагогика факультети психология кафедраси
47879 -> 3. Яқин ва Ўрта Шарқ мамлакатлари тарихи Хетт давлати (салтанати)
47879 -> Термез давлат университети жисмоний маданият факультети жисмоний тарбия ва спорт кафедраси
47879 -> Ўзбекистон тарихи кафедраси маматқулова раънонинг 5220200-тарих таълим йўналиши бўйича бакалавр даражасини олиш учун
47879 -> Хорижий мамлакатлар тарихи” кафедраси умумий тарих. ҚАдимги давр. Тошкент – 2009
47879 -> Самарқанд қишлоқ ХЎжалиги институти
47879 -> Термиз давлат университети жисмоний маданият факультети жисмоний тарбия ва спорт кафедраси

Репродуктив (ҳосил) органлари

Гул.

Ёпиқ уруғлилар жинсий кўпайиши жиҳатидан бошқа ўсимликларга қараганда юқори босқичда туради. Уларда жинсий кўпайиш учун махсус репродуктив (ҳосил) органлари - гул ҳосил бўлади.

Гулда жуда мураккаб ва муҳим ривожланиш: микро ва макроспорогенез, чангланиш, уруғланиш ва меванинг ҳосил бўлиш жараёнларини кузатиш мумкин. Гулбанди гулни пояга бириктиради. Бир хил ўсимликларнинг гулларида гулбанди бўлмайди. Бундай гулларга ўтиргич гул дейилади. Иссиқсевар ўсимликларда гулбанди узун бўлади. Гулбандининг юқори қисми кенгайиб гул ўрнини ҳосил қилган. Гул ўрни, яъни чўзилган, бўртган, текис ёки ботиқ бўлиши мумкин.

Гул ўрнига гулкоса, гултож, чангчи ва уруғчилар жойлашган.

Гул қўрғони оддий (perigonium) ёки мураккаб бўлади. Гул қўрғони ҳосил қилувчи бир хил рангли баргларнинг неча қатор бўлиб жойлашишидан қатий назар оддий гулқўрғони дейилади. Оддий гулқўрғонли гуллар гултожисимон ёки гулкосасимон бўлади. Оддий гулқўрғоннинг гул барглари яшил рангда бўлса, бундай гуллар гулкосасимон дейилади ва бунга лавлаги (Beta vulgaris), отқулоқ (Rumux), изень (Kochia prostrata) ва бошқа ўсимлик гулларини мисол қилиш мумкин. Оддий гулқўрғоннинг гулбарги ҳар хил рангларда (сариқ, қизил, бинафша, пушти, кўк ва ҳоказо) бўлса, улар гул тожсимон дейилади. Бу гуруҳга лола (Tulipa), бойчечак (Gagea), чучмома (Ixiolirion), гулсафсар (Iris), ширач (Erumurus) каби ўсимликларнинг гуллари мисол бўлa олади(46-расм).

Гулкоса. У гулкоса баргларига эга. Гулкоса барглари гулни ғунча вақтида ташқи томондан ўраб туради. Гулкоса баргчаларида хлорофилл доначалари бўлганлиги сабабли қўшимча фотосинтез органи ҳисобланади.

Г
45-расм. Гул: А – зигаморф (нотўғри),

Б – актиноморф (тўғри), В – ассимитрик

гул (канна гули).

ултож.
Гултожбаргларининг йиғиндисига гултож дейилади. Гултожбарглари тиниқ рангли бўлиб, ҳашаротларни ўзига жалб қилади. Гулкоса ва гултож барглари ўзаро бириккан ёки бирикмаган бўлиши мумкин.

Масалан, карамнинг гулида гулкоса ҳамда гултож барглари эркин ўсган. Печак гулида эса улар бирикиб ўсиб қўнғироқсимон гултожи ҳосил қилган (47-расм).






46-расм. Гулнинг тузилиши (гулқўрғонли ва гулқўрғонсиз гуллар): А – икки жинсли, гулқўрғонли, Б – икки жинсли гулқўрғонсиз: I – тўлиқ гул бир уруғчи ва кўп чангчили гул, II – икки уруғчи ва чангчили тўлиқ гул, III – гулнинг алоҳида қисмлари, IV – V – икки жинсли гул, VI – бир жинсли чангчили гул, VII – бир жинсли уруғчили гул: 1 – гул ўрни,

2 – гулкоса барги, 3 – гултожбарглари, 4 – чангчиси, 5 – уруғчи, 6 – ёпқич барг,

7 – ширадон

Гул қисмларининг гул ўринда жойлашига кўра гуллар актиноморф (тўғри), зигаморф (нотўғри), ассиметрик, циклик, ациклик ва гемициклик бўлади (45-расм).

Гул юзасидан биттадан ортиқ симметрия чизиғи ўтказиш мумкин бўлса, бундай гуллар актиноморф гуллар дейилади. Ўрик, шафтоли, бодринг, ғўза, бойчечак, гилос, помидор ва шу каби ўсимликларнинг гуллари бунга мисол бўла олади.

Гул юзасидан фақатгина битта симметрик чизиқ ўтказиш мумкин бўлса, улар зигоморф гуллар дейилади. Бундай гуллар ялпиз, кийикўт, беда, себарга акация, ширинмия ва бошқа ўсимликларда учрайди. Гул юзасидан бирорта ҳам симметрик чизиғи ўтказиб бўлмаса, улар ассимитрик гуллар дейилади.

Канна (Саnnа) ва Валериана (Valeriana) ўсимлигида шундай гуллар мавжуд.

Циклик гулда гул азолари доира бўлиб жойлашади. Бу ҳолатни сиз ўрик, ғўза, помидор, зиғир, лимон ва кўпчилик ёпиқ уруғлиларнинг вакилларидан кўришингиз мумкин. Гулда гул азолари спирал ҳолда жойлашса, бундай гуллар ациклик гуллар дейилади. Мисол учун Магнолия (Magnoliya) ўсимлигини кузатинг. Гемициклик гуллар ярим доиравий гуллар бўлиб, уларнинг бир қисми спирал, иккинчи қисми эса доира шаклида жойлашади. Масалан, учмаўт (Ceratocephalus), айиқтовон (Ranunsulus)да ана шундай гуллар мавжуд.



47-расм. Ҳар хил шаклли гултожлар: 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10 – тўғри – актиноморф гуллар,

4, 5, 11, 12 – нотўғри – зигаморф гуллар, 13 – гулнинг алоҳида қисмлари: – а – елкан,

б – эшкак, в – қайиқча.
Ўзида гулқўрғони, чангчи ва уруғчиси бўлган гуллар тўлиқ гуллар дейилади. Фақат уруғчи ва чангчиси бўлган гуллар эса яланғоч гуллар дейилади. Масалан, толнинг (Salix alba) гули шундай гулларга киради.

Биргина гулқўрғони бўлган гуллар жинссиз гуллар деб ном олган. Мисол тариқасида бўтакўз ўсимлигининг саватча тўпгулини кузатинг.



Чангчилар. Булар морфологик табиати ва функциясига кўра микроспорафиллардан ҳосил бўлган. Ҳар бир чангчи чанг ипига, иккита чанг халтачаларига ва боғлағичга эга. Чанг халтачаларида иккита микроспорангий бўлади ва баъзан улар чанг уялари ҳам дейилади. Демак, ҳар қайси чангчи 4 та микроспорангийга эга. Чангчиси ривожланмай қолган бази гулларга стаъминодий дейилади. Масалан, зиғир гулида 5 та чангчиси ривожланган 5 та стаъминодий бўлади.

Гулдаги чангчиларнинг тўплами андроцей деб аталади. Чангчилар гулда эркин ёки чанг ипи билан бирикиб ўсади (48 А-расм).



Уруғчи ёки мева баргча (карпелла)лар. Гулнинг ўртасида мевабаргчалар ўрнашган бўлиб, улар мегаспорабаргчалар ҳисобланади ёки уруғчи дейилади. Уруғчиларнинг тўплами генеций деб аталади. Генецийда уруғчининг тумшуқчаси, устунчаси ва тугунчаси мавжуд.

  1. Уруғчининг тумшуқчаси бир, икки, уч ва ундан ортиқ бўлакларга бўлиниши мумкин, бу бўлаклар уруғчининг нечта мева баргчадан ҳосил бўлганлигини билдиради. Уруғчининг тумшуқчаси чанг ҳужайраларини қабул қилиб олади, яъни уруғчининг тумшуқчасида чангланиш жараёни ўтади.

  2. Уруғчининг устунчаси тугунча билан тумшуқчани бириктиради. Бир хил уруғчиларда устунча бўлмайди. Масалан, кўкнор гулининг уруғчисида шундай манзарани кўриш мумкин. Уруғчининг устунчаси жуда узун бўлиши мумкин, бундай узун устунчани эса маккажўхорининг урғочи гулида кўрамиз.




4
Б
8-расм. Чангчи, чанг ва уруғчининг тузилиши:

А – чангчи: 1 – чангдон, 2 – чангчи ипи, 3 – боғлағич, 4 – тўкилаётган чанг, 5 – чанг доначаларининг хиллари. Б – чанг доначасининг тузилиши: 1 – экзина, 2 – интина,

3 – генератив ядроси, 4 – вегетатив ядроси. В – уруғчининг тузилиши: А1 – бешта мевабаргчадан ҳосил бўлган уруғчи, Б2 - битта мевабаргчадан ҳосил бўлган уруғчи,

В2 - бешта мевабаргчанинг қўшилишидан ҳосил бўлган уруғчи: 1 – уруғчи тугунчаси,

2- устунчаси, 3 – тумшуқчаси. Г4 – тугунчанинг нечта мевабаргчадан иборат эканлиги кўндаланг кесимда кўрининб турибди.


  1. Уруғчининг тугунчаси уруғчининг муҳим қисмларидан бири, унинг гулда ўрнашишига қараб устки ёки остки тугунчали бўлади. Уруғчини ҳосил қиладиган мева баргчаларининг сонига қараб тугунчалар бир, икки ёки кўп уяли бўлиши мумкин (48-расм).

Уруғчи (генеций) битта мева баргчадан ҳосил бўлса, апокарп генеций дейилади. Апокарп генецийни зиркдошлар, ранодошлар, айиқтовондошлар ва асосан бурчоқдошлар оилаларининг вакилларида кўрамиз. Иккита ёки бир нечта мева баргчаларнинг бирикиб ўсишидан ҳосил бўлган уруғчиларга ценокарп уруғчи дейилади.

Нектар безлари. Гулларда махсус безлар бўлади ва улар нектар безлари деб аталади. Бу безлар нектар деб аталадиган ширани ишлаб чиқарадилар. Нектар таркибида: глюкоза сахароза, аминокислоталар, оқсиллар, витаъминлар ва бошқа органик ҳамда анорганик моддалар бўлиши мумкин. Нектар безлари асосан четдан чангланишга мослашган гулларда учрайди.
Бир жинсли ва икки жинсли гуллар.

Агарда гулда ҳам андроцей (чангчилар), ҳам генеций (уруғчилар) бўлса икки жинсли гул дейилади. Масалан, ғўза, олма, буғдой гуллари - икки жинсли гуллар ҳисобланади. Бир жинсли гулларда фақат андроцей ёки генеций бўлади Бир жинсли гулда фақат андроцей бўлса, бир жинсли эркак гул деб аталади. Гулда фақат генеций бўлса, бир жинсли урғочи гул дейилади.

Бир жинсли (эркак ва урғочи) гуллар битта ўсимликнинг ўзида жойлашган бўлса, у бир уйли ўсимлик дейилади. Масалан, маккажўхорининг эркак гуллари поянинг учида, урғочи гуллари эса барг қўлтиғидаги сўта тўпгулида бўлади. Бодринг ўсимлигида эркак ва урғочи гуллари битта палакда жойлашади. Енғоқ дарахтининг ёш новдалари учида урғочи гуллар, икки йиллик новдаларидаги сирғасимон тўпгулда эса эркак гуллари жойлашган. Демак, бу ўсимликлар бир уйли ҳисобланади. Агарда эркак гуллари бир ўсимликда, урғочи гуллари бошқасида бўлса, икки уйли ўсимлик деб аталади. Масалан, исмалоқ, тол, терак ва наша ўсимликлари икки уйли ўсимлик ҳисобланади.

Гулнинг тузилиши формуласини ёзиб ва диаграммасини чизиб кўрсатиш мумкин. Гулнинг қисмлари қуйидаги ҳарфлар ва белгилар билан ифодаланади:



Са (Са1ух)—гулкоса

Со (Corolla)—гултож

Р (Perigonium)—оддий гулқўрғон

А (Androeceum)—андроцей (чангчилар)

G (Gynoeceum)—генеций, уруғчи.

G(2) устки тугунчали ва

G(2) —остки тугунчали гул бўлади.


—икки жинсли гул

♀ —айрим жинсли (бир жинсли) урғочи гул

♂—айрим жинсли (бир жинсли) эркак гул

*— актиноморф гул

↑↓— зигоморф гул

( )— гулнинг қисмлари бирикиб ўсганда

∞ —гулнинг қисмларн 10 тадан кўп бўлганда, чексизлик белгиси қўйилади.

М


асалан,



Карам гулннинг формуласи * Са4Co4A4+2G(2)



Сабзи гулининг формуласи Са5Co5A5G(2)

Ғўза гулининг формуласи * ♀Са3+(5)Co5A()G(5)

Бодринг гулининг формуласи: *♀Са(5)Co(5)G(3)урғочи гул;

*♂Са(5)Co(5)А(3):(2)+1 –эркак гул

Л


ола гулининг формуласи * Р3+3 А3+3 G(3)

Б


уғдой гулининг формуласи Р(2)+2 А3 G(2)

Маккажўхори:— урғочи гулининг формуласи: ♀ РоG(2)

Эркак гулининг формуласи ♂ PoA3

Гулнинг диаграммасини чизишда, гулнинг қисмлари қуйидаги белгилар билан кўрсатилади:

гулкоса баргининг кўндаланг кесими

гултож баргининг кўндаланг кесими.

чангчи, чанг халтачасининг кўндаланг кесими;

Тугунчанинг кўндаланг кесими;

тугунча бир уяли бўлса,

тугунча икки уяли бўлса,

тугунча 3 уяли бўлса,

тугунча 5 уяли бўлса



Тўпгуллар

Гул ҳосил қилувчи новда (беҳи, лола, лолақизғалдоқ)да гуллар якка-якка жойланиши мумкин.

Кўпчилик ўсимликларда гуллар тўп-тўп бўлади ва улар тўпгуллар дейилади. Тўпгулларнинг шакли, катталиги ва гулларнинг сони ҳар хил бўлиши мумкин. Масалан, қуға (Гурha) туркумининг тўпгулида 300 минг гул борлиги аниқланган.

Корифа палма (Corypha umbraculifera) тўпгулининг узунлиги 10 метр, гулларнинг сони эса 6 млн. Тўпгуллардаги майда гулларни аниқ кўриш мумкин.

Тўпгуллар шохланишига кўра моноподиал ва симподиал тўпгулларга бўлинади.

49- расм. Моноподиал оддий тўпгуллар:

1-шингил: 2- қалқон; 3-бошоқ; 4- соябон; 5-бошча; 6- саватча; 7-сўта.

Моноподиал, ботрик тўпгулларнинг асосий ўқи ривожланган ва гулларининг сони ноаниқ бўлади, шунинг учун ҳам уларни ноаниқ тўпгуллар дейилади.

Моноподиал тўпгулларда гуллар тўпгулнинг биринчи тартиб ўқида жойлашган бўлса оддий тўпгул, аксинча, гуллари иккинчи ёки учинчи тартибдаги ўқига ўрнашган бўлса мураккаб тўпгул дейилади.

Моноподиал тўпгуллар.

Оддий моноподиал тўпгуллар:


  1. Бошоқ (Spica) тўпгулнинг ўқида гуллари гул бандсиз жойлашган: зубтурим ўсимлигини кузатинг.

  2. Кўчала, сирғасимон (Amentum) тўпгулнинг ўқи осилиб турадиган шингилдир. Ёнғоқ (juglans)нинг эркак тўпгули бунга мисол бўла олади.

  3. Сўта (Spadix) тўпгулнинг ўқи йўғон ва серэт бўлиши билан бошоқ тўпгулидан фарқланади.

4. Шингил (racemus botrys) - тўпгулнинг ўқида гуллари гулбанди билан жойлашган. Гуллари пастдан юқорига қараб бирин-кетин очилади. Карамдошлар оиласи вакилларининг тўпгули шингилдир.

5.Қалқонча (Corymbus)-остки гулларининг гулбанди устки гулларига қараганда узун бўлади. Мисол учун нок (Pirus communis) гулларини олишингиз мумкин.

6.Соябон (Umbella) - тўпгулнинг асосий ўқи, қисқарган гулбанди бир хил узунликда бўлиб, гуллари бир нуқтада ўрнашган.

7.Бошча (Capitatum) тўпгулнинг ўқи жуда қисқарган. Гуллари бандсиз, бир-бирига жуда зич жойлашган. Бунга себарга туркуми (Trifolium) мисол бўлади.

8. Саватча (Calathidium). Тўпгулнинг юқори қисми саватча сингари
кенгайган бўлиб, унда бандсиз майда гуллар жойлашган. Саватча тўпгул ясси, кўзачасимон ёки гумбазсимон бўлиши мумкин. Саватча тўпгулнинг атрофини гулёнбарглар ўраб туради. Кунгабоқар (Helianthus), андиз (Jnula), бўтакўз (Acroptilon) ўсимликларининг тўпгуллари саватча тўпгулга мисол бўлади (49-расм).




50-расм. Моноподиал мураккаб тўпгуллар:

1- мураккаб бошок; 2- кучала: 3- мураккаб соябон; 4- рўвак ёкн мураккаб шингил; 5- бошоқсимон рўвак.








51- расм. Симподиал тўпгуллар:

1- дихазий: 2- монахазий; 3-плейохазий.




Мураккаб моноподиал тўпгуллар.

  1. Мураккаб бошоқ (Spica composita) тўпгулнинг ўқида оддий бошоқча мавжуд. Буни буғдой (Triticum) ва арпанинг (Hordeum) тўпгулида кузатиш мумкин.

  2. Мураккаб соябон (Umbella composita) тўпгулнинг бирламчи қабиласидаги ўқининг учида оддий соябончалар ўрнашган.Бунинг учун сабзи (Daucus) ва укроп (Anethum) тўпгулларини ўрганиш кифоя қилади.

3. Рўвак ёки мурраккаб шингил (Panicula) тўпгулнинг асосий ўқида оддий шингил тўпгули жойлашган. Шоли (Oryza) ва қўнғирбош (Роа)нинг тўпгуллари бунга мисол бўлади (50-расм).

Симподиал тўпгуллар. Симподиал тўпгуллар цимоз ёки аниқ тўпгуллар дейилади. Симподиал тўпгулларнинг ўқи қисқа бўлиб, гул билан тугайди.

1. Монохазий (monochasium) тўпгули икки хил бўлади.

а) Гажак (bostrium) тўпгул ўқи бир томонлама ўрнашиб буралган тўпгулдир, уларни кампирчопондошлар оиласининг ва вакилларида кўриш мумкин.

б) илонизи (Cincinnus) тўпгулининг ўқи икки томонлама бирин кетин ўрнашган бўлиб, илонизига ўхшайди. Бу хилдаги тўпгул мингдевона (Hyocyamus) ўсимлигида учрайди.



  1. Дихазий (dichasium) айри тўпгул. Тўпгулнинг асосий ўқи гул билан тугайди. Тўпгул ўқининг ёнидан бир-бирига карама-қарши жойлашган иккита ўқи ўсиб чиқади, буларнинг ҳар бири гул билан тугайди. Сўнг уларнинг ёнларидан яна иккита тўпгул ўқи ўсади, булар ҳам гул билан тугалланади. Демак, дихазий тўпгулида сохта дихотомик шохланишни кўрамиз. Бу хилдаги тўпгул чиннигулдошлар оиласининг вакилларида учрайди.

  2. Плейохазий (Pleiochasium) ёки сохта соябон (Umbella cymosa) тўпгул.

Плейохазий тўпгулнинг асосий ўқи анча қисқарган бўлиб, унинг атрофида доира ҳолида ўрнашган бир қанча ўқлардан ташкил топган тўпгуллар жойлашади. Буни сутлама ўсимлигида учратамиз (51-расм).
Микроспорогенез ва эркак гаметофитнинг ривожланиши.

Чангчи (андроцей), унинг етилиши ва тузилиши. Гулдаги чангчилар йиғиндиси андроцей дейилади (Andros) юнонча эркак деган маънони билдиради. Бази бир гулларда андроцей бўлмаслиги мумкин, бундай гуллар бир жинсли урғочи гуллар дейилади.

Бир жинсли эркак гулларида эса факат андроцей бўлади. Гулда биттадан тортиб 100 тача чангчилар бўлиши мумкин. масалан архидеядошлар оиласи вакилларида 1 чангчи бўлса бурчоқдошлар оиласига мансуб мимозаларда 100 тагача чангчи бўлади. Бирок кўпчилик гулларда чангчининг микдори 3, 4, 5, 6, ёки 10 та бўлади. Чангчининг онтогенез даврида у ўсиш нуктасида буртма шаклида акропетал (яъни остидан юқорига караб) ёки базипетал (яъни учидан остига караб) хосил бўлиши мумкин.

Биринчи ҳолатда ёш чангчилар гул марказида жойлашса, иккинчи ҳолатда эса аксинча бўлади. Чангчилар бирлашган ёки эркин ҳолатда жойлашган бўлади, масалан, чой утида чангчилар бир нуктага бирлашган, қоқидошлар оиласига кирувчи ўсимликларда эса, чангдонлари бирлашган бўлади. Бурчоқдошлар оиласига мансуб кўпчилик ўсимликларда 10 та чангчидан 9




52- расм. Карам гулидаги чанг халтачасининг кўндаланг кесими:

1-ўтказувчи боғлам; 2- боғловчи; 3- эпидерма; 4-эндоцет; 5-ўрта кават; 6- тапетум; 7-чанг халтачасинииг уялари; 8- микроспоралар.





53- расм. Оталик гаметофитининг ривожланиш схемаси:

1- микроспора; 2- икки ҳужайрали микроспора; а) микроспоранинг экзина пусти; б) микроспоранинг интина пўсти; в) микроспоранннг вегетатив ҳужайраси, г) микроспоранинг генератив ҳужайраси; 3- микроспоранинг генератив ҳужайрасининг бўлиниши; - учта ҳўжайрали микроспора, иккита спермида ҳужайралари цитоплазмада эркин ўрнашган; 5 микроспоранинг униб чиқиши.


таси бирлашган ва биттаси эса эркин жойлашади. Хар бир чангчи чанг ипига ва иккита чангдондан тузилган, чангдонлар бир-бирлари билан боғлагич орқали бирлашган.

Хар бир чангдон иккита чанг уяси ёки микроспорангийдан тузилган. Улар баъзан чанг халтачалари ҳам деб аталади (52-расм).

Чангдон ва унинг тузилиши. Чангдон ташки томондан эпидермис билан қопланган. Эпидермис остида ҳужайра пусти-иккиламчи тузилишга эга бўлган бир қават ҳужайралардан ташкил топган эндотеций жойлашади, у қуриганда чанг уячалари очилади. Эндотеций остидан чукуррокда 1-3 қават юпқа пўстли майда ҳужайралар қатлами жойлашади, чангдоннинг ички қавати топетум деб аталади. Топетум ҳужайралари микроспораларни ҳосил қилувчи она ҳужайралар (микроспорацитлар) учун озуқа бўлиб хизмат қилади чанг халталарида микроспоралар ва чанглар ҳосил бўлади.

Микроспоралар эса микроспорангийлардаги микроспороцитлар ҳужайраларининг мейоз бўлиниши натижасида ҳосил бўлади. Микроспорацитларнинг ўзлари эса чангдоннинг етилиши даврида археспория ҳужайрасидан шаклланади. Дастлабки археспория ҳужайралари катта ядро, ядроча ва цитоплазма билан тўлган бўлади. Чанг археспорияларида 1,2 ва ҳаттоки бир неча ядролар учраши мумкин.



Микроспора, унинг тузилиши, ҳосил бўлиши (микроспорогенез). Она ҳужайрада микроспоранинг ҳосил бўлишига микроспорогенез дейилади. Микроспорогенез вақтда она ҳужайраларда мейознинг 2 хил бўлиниши кузатилади: 1- чи редукцион бўлиниш ёки мейоз ва иккинчиси эквацион бўлиниш ёки мейоз 2-бўлиниш дейилади. Мейоз бўлиниш натижасида тўртта микроспора ёки тетрадалар ҳосил бўлиб улардан эркак гаметофити ривожланади. Мейоздан сўнг организмлар диплоид ҳолатидан гаплоид ҳолатига ўтади (53-расм).

Она ҳужайралардан микроспораларнинг ҳосил бўлиши турли хил гулли ўсимликларда турлича бўлади. Бироқ шулардан энг кўпи 3 хил бўлади.

1. Сукцессив (кетма-кет) ҳосил бўлиши.

Бунда биринчи мейоз бўлинишдан сўнг, она ҳужайраларни иккита қиз ҳужайрага ажратадиган бўлиниш урчиғидан тўсиқ ҳосил бўлади ва иккита диада ҳужайра шаклланади, иккинчи бўлинишдан кейин эса яна ҳосил бўлган қиз ҳужайралар орасида тўсиқ пайдо бўлиб, натижада она ҳужайра 4 та бўлакка бўлинади. Бу хил бўлиниш қисман икки паллалиларда ва асосан бир паллали ўсимликларда кўп учрайди.

2. Стимултан (бир вақтда бўлиниш) ҳосил бўлиш микроспоранинг бу хил ривожланишида мейознинг биринчи ва иккинчи бўлинишидаги урчуқ тўсиқлари ҳужайрани 4 қисмга бўлишда туғридан-туғри иштирок этмайди. Аксинча протопластда 4 та ядроси бўлган она ҳужайрада 2 хил бўлинишдан сўнг ҳужайра четларидан челлар ҳосил бўлиб, ана шу челлар ҳужайрани 4 қисмга бўлади. Демак бунда она ҳужайра протопласти мейоз 2 бўлинишдан кейин бирданига бўлиниб 4 та микроспора ҳосил қилади. Стимултан бўлиниш асосан икки паллали ўсимликларда учрайди. Бироқ ҳилолдошлар, палмадошлар, архидеядошлар, якандошлар ва шу каби бошқа хил бир паллали ўсимликларда ҳам симултан бўлиниш кузатилган.

3. Оралиқ бўлиниш билан тетрадаларнинг ҳосил бўлиши. Бу хил микроспораларнинг ҳосил бўлиши бази бир гули ўсимликларда кузатилади. Бу ерда биринчи мейоз бўлинишдан кейин ядролар ўртасида тўсиқ ҳосил бўлмайди, бирок цитоплазма икки томонга қараб ажрала бошлайди ва иккинчи бўлинишдан кейин қиз ҳужайралар шаклланади.

Кўпчилик эмбриологларнинг кўрсатишича стимултан бўлиниш бу дастлабки бўлиниш бўлиб, сукцессив бўлиниш эса прогрессив ва такомиллашган бўлиниш хисобланади.

Бази вақтларда чанглар 8, 12, 16, ва 32 ҳужайрали гуруҳларга бирлашган бўлади. Бундай чанглар ўсганда жуда кўп чанг найчалари ҳосил бўлади (Мимозодошлар оиласи). Бази бир ўсимликларда масалан, архидеядошларда ҳам оддий ҳам мураккаб чанглар учрайди. Етилган чанг цитоплазма, ядро, кўпинча битта катта вакуола ҳам чанг қобиғидан тузилган, қобиғи икки қават пўстдан ташкил топади, ташқи қавати экзина ва ички қавати интина дейилади. Бу қаватлар чангдан сувнинг буғланишига тўсқинлик қилиб туради. Фақат сувда ўсувчи ўсимликларда чанг қобиғи бир қаватли бўлади.

Чангнинг ташқи томони ҳар хил тузилишга эга, яъни унда тишчалар, тикончалари бўлади ёки тўрсимон қалинлашган ҳамда пластикасимон чуқурликларга эга бўлади. Чангнинг ташқи тузилиши ҳар бир тур ва туркум учун алоҳида уни ажратиб турувчи белги бўлиб хизмат қилади. Шу сабабли экзинанинг тузилиши полеоботаникада ўсимликлар систематик гуруҳларнинг келиб чиқишини аниқлашга муҳим аҳамиятга эга. Экзина фақатгина ҳимоя функциясини бажариб қолмасдан у Цингер ва Петровскийларнинг (1961) айтиши бўйича ташқи муҳит билан чанг марказида муҳим физиологик функцияъни ҳам бажаради. Экзинада поралар (тешикчалар) бўлиб, улар орқали ўтиб турадиган плазмодесмалар ёрдамида чанг топетум ҳужайралари билан узвий алоқада бўлиб туради.

Пораларнинг миқдори кўпинча 3 дан 20 тагача, бази ҳолларда 30-40 гача бўлиши мумкин. Микроспоранинг ички қисми интина ҳам 2 қаватдан ташкил топган. Ташқи қавати кўпинча пектин моддасидан тузилган бўлиб, чанг найчаси чиқаётган вақтда бу қават шишиб эластиклик ҳусусиятга эга бўлади, ички қавати целлюлоза ва пектиндан тузилган.

Етилган чангдонда углеводлар (крахмал, қандлар) липоидлар, оқсиллар, аминокислоталар, нуклеин кислоталар, ферментлар (цитохромоксидаза, пероксидаза ва бошқа хил), витаъминлар, каротиноидлар, гетероауксин, минерал тузлар бўлади. Чунончи буғдойдошлар оиласи вакилларини етилган чанг доначалари таркибида 43,3% крахмал, 40,2% оқсиллар, аминокислоталар ва нуклеин кислоталар, 2,2% липоидлар, 5,1% кул ва 8,2% чўкинди моддалар бўлади (Жебрак, 1959). Чангнинг ўлчами 0,008 мм дан то 0,3 мм гача бориши ва ранги кўпинча сарғиш, кўкимтир бўлади. Чангдонлардаги чанглар сони ҳам турли хил ўсимликларда турлича бўлади. Маккажўхори ўсимлигининг битта чангдонида 50 минг, жавдарда 30 минг бази бир Архидеядошларда эса миллионлаб чанглар етишади.

Чангларнинг ҳаётчанглиги ҳам бир хилда эмас. Бир хил ўсимликларнинг чанглари бир неча соат ичида ўзининг тириклик ҳусусиятини йўқотса, бошқа хил ўсимликларда эса унинг ҳаётчанглиги 2-3-5 сўткагача давом этади. Масалан, буғдой, маккажўхори, жавдар ўсимликларида чангнинг ҳаётчанглиги 3 сўткадан 5 сўткагача давом этса, Ранодошлар оиласи вакилларида бу кўрсатгич 25-30 кун, пиёздошларда (лолада) 60-70 кун ёки уларни 2-510 с ҳароратда СаСl2 эритмаси устида сақланганда бир йилдан ортиқ муддатда сақланиши мумкин (Печеницын, 1962).

Печеницын (1961) маълумотларига қараганда лоланинг кўпчилик турларининг чанг ҳаётчанглиги 400 кунгача сақланиши мумкин ёки чангларни музлатиб сақлаганда уларнинг ҳаётчанглиги 2-4 ва ҳаттоки 9 йилгача сақланиши мумкин (Иори, Вазил, 1961).
Эркак гаметофитниг ривожланиши.

Чанг доначаси ядросининг биринчи бўлинишидан сўнг цитокинез бошланиб, иккита ҳужайра ҳосил бўлади: биринчиси вокуоласи бўлган суюқ цитоплазма, катта юмолоқ ядроли ва йирик ядрочали ҳужайра бўлиб уни вегетатив ҳужайра дейилади, иккинчиси ундан кичикроқ бўлиб, генератив ҳужайра дейилади. Генератив ҳужайра цитоплазмаси қуюқ, унда РНК миқдори кўп, ядроси суюқроқ ва ДHК га бой бўлади кўпинча ўрчиқсимон шаклда бўлади.

Генератив ҳужайра вегетатив ҳужайра билан узвий алоқада бўлгандагина яхши ривожланади кўпинча генератив ҳужайра вегетатив ҳужайра цитоплазмаси билан ўралган бўлиб, ундан у доимо озиқа олиб туради, шундай қилиб вегетатив ҳужайра генератив ҳужайранинг ривожланиши учун керак бўлган бошланғич манба ёки материалдир.

Чанг найчасида генератив ҳужайранинг бўлиниши оддий митоз типида ўтади. Генератив ҳужайра протопласти цитокинез орқали иккига бўлинади. Баъзан цитокинез бўлмасдан икки ядроли генератив ҳужайра ҳам ҳосил бўлиши мумкин (масалан, ёнғоқда Juglans regio). Қоқидошлар, зиғирдошлар, буғдойдошлар ва шу каби бошқа гулли ўсимликларда гул очилганга қадар чангдонда спермогенез бўлиб ўтади ва гул очилган пайтда эркак жинсий ҳужайралар спермийлар тайёр бўлади.

Гулли ўсимликларда эркаклик гаметофитининг ривожланишини ўрганишда В.В- Финн, К.Ю. Кастрокова, Г.К. Бенецкая, Д.А. Транковский, М.В. Чернояров, Н.Е. Руденко, О.А. Ашурметов, Ж. Турсунов ва шу каби олимларнинг хизмати каттадир. Спермийларнинг шакли ва ўлчами уларнинг қаерда етилишидан катъий назар (чангдами, чанг найчасидами) ҳар хил ўсимлик турларида турлича бўлади.

Улар кўпинча юмалоқ, узунчоқ, эллипсимон, ўриксимон, урчуқсимон, спиралсимон, қуртсимон шаклларда учрайди. Спермийнинг шакли чанг ҳолати ва ёшига қараб ўзгариб туриши мумкин. Масалан, Поддубнная-Арнольди (1964) нинг кузатишича буғдойдошлар ва Қоқидошлар вакилларидаги ёш чанг доначалари юмалоқ шаклда бўлса, етилган чанг доначаларида эса унинг шакли узунчоқ бўлади.

Спермийларнинг ўлчами кичик, ўртача ва йирик бўлади. Икки паллалиларда спермийлар ўлчами кичик ва камдан кам ўртача катталикда бўлса, бир паллали ўсимликларда бу кўрсатгич катта ва ўртача ўлчамда бўлади. Спермий ядроси унинг ривожланиш охиригача ҳам бир хил ҳолатда, яъни телофоза ҳолатида сақланади.



1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   22


©netref.ru 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет