Лекциялар 15 сағат Практика 15 сағат СӨЖ 30 сағат обсөЖ 30 сағат Барлық сағат саны 90 сағат Аралық бақылаулар саны: 2 (40 балл)



бет8/13
Дата27.04.2016
өлшемі2.3 Mb.
түріЛекция
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13

Мезодерма құралуы

Екі кабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы - мезодерма құралуы өтеді. Мезодерма клеткалық материалы экто - және энтодерма арасында, ягни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Мезодерманың қалыптасуы былай өтеді, немесе алғашқыда екі ұрық, жапырақшаларының біреуінің құрамында болып кейін бөлініп шығады, немесе өз бетінше құралуы мүмкін. Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда мезодерма бластоцельде бластопор еріні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан - мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды кұрайды.

Ланцетникте мезодерма біріншілік ішек бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тәрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады (38-сурет). Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екіншілік қуысына айналады. Целом қапышқтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Қосмекенділерде мезодерма материалы мен хорда біріншілік ішіектің арқа жағын немесе асты энтодермалдық клеткалармен төселген гастроцель төбешігін құрайды. Гаструляция жүрісінде энтодермалдық клеткалар гастроцель төбесіне қарай өсе бастайды, ал мезодерма клеткалары эктодерма мсн энтодерма арасына еніп өседі. Мезодерманың энтодермалдық материалынан біржолата ажырауы амфибияларда кейінірек нейруляция сатысында өтеді. Бауырымен жорғалаушыларда, құстар мен сүтқоректілерде гаструляция жүрісінде мезодермалдық клеткалар эпибластан (біріншілік эктодермадан) көшіп алғашқы жолақ арқылы экто- және энтодерма арасындағы қуысқа жылжиды. Амниот ұрықтарында презумптивтік хорда клеткалары Гензен түйіні төңірегінде ішке қарай тартылады (инвагинацияланады).
Ұрық жапарақшаларының туындылары.
Ұрық жапырақшаларынын пайда болуы ұрық диференцировкасынын алғашкы белгісі ретінде есептеледі. Ұрық жапыракшалары өзара ұрык денесінде орналасуымен және морфо-функцоналдык ерекшеліктерімен айырыкшалады.Г.А.Детлад 1983

Пікірі бойынша құйрыксыз амфибиялар ұрықтарынын эктодерма мен хордомезодерманын сырткы кабаты біркабатты өзара тығыз түйісіп біріккен эпителий клеткаларынын тұрады. Экдодерманын ішкі кабатында эпителиярлык кұрылым болмайды, ол бір-бірімен өсінділермен байланыскан, бір-біріне еніп тұрган,бос орналаскан көптеген клеткалардан құралады. Осы қабаттар арасында эпиболия процесінде, тірідей бояп белгі салу әдісімен аныкталгандай, клетка алмасуы жок.

Презумптивті эктодерманын, мезенхимиялык клеткалармен төселген, сыртқы қабаты, дұрыс бір қабатты эпителий құрайды. Нерв жүйесі бастамасынын құрамында эктодерманың сырткы кабатындагы клеткалар эпендимдік клеткаларға айналады.

Біріншілік эктодерманын ішкі қабаты құрамында эпидермис, нерв пластинкасы, ходомезодерма болады. Мезенхима айналасындағы ішкі қабат клеткалары хорда және ми құылымда-

рына бөлінеді ( дифференциялданады) ,

Әдетте,өзара және сыртқы орта факторларымен әсерлесу аркасында ұрық қабаттары белгілі бағытта дифференциалданады, және органогенез жүрісінде қатаң түрде белгілі мүшелердің бастамаларын береді.



Эктодерма туындылары негізінде жамылғыштық және сезімдік қызметтер атқарады. Эктодермадан жабушы эпителий, тері бездері, эпидермис туындылары ( қабыршақ, қауырсын, шаш, тырнақ, тұяқ, мүйіз ж.т.б.). тіс эмалі, көздің қасаң қабығы, алдыңғы ішек (stomodeum), артқы ішек (proctodeum) және толығымен нерв жүйесі пайда болады.

Мезодерма туындылары ұрық бөліктері арасындағы байланысты, қозғаклыстық, тірек және трофикалық қызметтерді қамтамасыз етеді. Олардың ішінде барлық бұлшық ет ұлпасын, шеміршекпен сүйекті қосып барлық дәнекер ұлпасын, қан тамыры мен лимфа жүйелерін, зәр шығару мүшелер каналдары, гонадалар

ұлпасының бөлігін, дене қуысының перитонеумен, тыныс алу мүшелерінің негізгі құрылымдарын, ас қорыту түтігін ( төсегішін санамағанда ) және т.б. атауға болады. Мезодерма бөлігі, эмбрионалдық дәнекер ұлпасы мезинхимадан әр түрлі ұлпалар қалыптасады. 39- сурет.

Эндодерма туындылары қоректену және тыныс алу қызметтерімен байланысты. Олардың құрамына орта ішек эпителиясы және оның ас қорыту бездері, тыныс алу жүйесінің эпителиясы (желбезек бөлімнің және өкпенің ) кіреді.



Лекция № 12.

Тақырыбы: Кейбір омыртқаларының гаструляция процесінің жалпы мінездемесі.

Лекция жоспары:

1.Сүйекті балықтар гаструляциясы.

2.Амфибияларда гаструляция.

3.Құстар гаструляциясы.

4.Плаценталы сүтқоректілер гаструляциясы.
Қолданылатын әдибеттер тізімі.

а) негізгі:

1.Белоусов Л.Б. Введение в общую эмбриологию М:Мир, 1971, 1980

2.Бодемер Ч. Современная эмбриолгия. М: Мир. 1971.

3.Газөарян Г.К. Биолгия индивидуального развития. М. Мир, 1971

4.Токин Б.П. Общая эмбриология. М: Мир, 1980, 1992.

5.Карлоссон. Основы эмбриолгии по Петтену. М. Мир, 1983



б) қосымша:

6.Айзенштадт. Цитология оогинез. М:1984

7.Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной биология. Л: УЧПЕДИЗДАТ, 1980

8.Иванов-Казас О.М. Сравнительная эмбриология безпозбоночных. ЛГУ: 1974.


Лекцияның мәтіні.
Сүйекті балықтар гаструляциясы. Бластула мерзімі қысқа, бірақ дамуда ешқандай кідіріс жоқ. Керісінше, осы сатыда ұрықта белсенді морфогенетикалық қозғалыстар жүреді және бөлшектену процесі жалғаса береді. Сүйекті балықтар дамуын зерттеуге ерекше үлкен үлес қосқан д.р. Баллард ( Ақш) олардың бластодискінде гаслрулуция алдында мүшелердің презумтивтік бастамаларының үш өлшемді орналасуына айрықша нашар аударады. Блатодискті тугел қатып орналасқан болашақ мезодерма материалы астында хорда материалы жатыр, ал одан тереңрікте – энтодерма материалы. Презумптивтік мезодерма үстінде нерв жүйесі материалы орналасқан. Ал осы аталған материалдардың бәрін клеткалық қабықша – паренхима қоршайды, бір қабаты өте тығыз байланысқан полигоналды клеткалардан тұрады.

Сүйекті балықтар гаструляциясы эпиболия жолымен сарыуыздың перибласт және бластодермамен қапталып жабылуымен басталады. Бұл процесте перибласт синцити жетекші рол атқарады, ол сарыуыз бетімен вегетативтік полюске қарай жайылады. Перибласт соңынан, азғантай кідіріспен бластодерма жылжиды. Қапталу процесі аяғында вегетативті полюске маңайында ұрық бетінде кішкентай ғана сарыуыз бөлігі – сарыуыз тығыны қалады, кешікпей олда бластодерма материалымен жабылады.

Жоғарыда айтылған бластодисктің қабат-қабат құрылысымен түрлі сапалылығына байланысты, гаструляция жүрісінде әр қабаттың бластомерлері әртүрлі морфогенетикалық қозғалыстарға қатысады. Эпиболия енді бастала бергенде, ішкі, бос орналасқан бластомерлер перибластпен түйісіп белсенді қозғалыстар нәтижесінде бластодерманың шетіне жетеді де ұрық сақинасын құрайды. Сонымен қатар, ішкі бластомерлердің бір бөлігі бласто-

дисктің бір бөлігіне жиналып, осы жерде, сыртынан көзге түсерліктей ұрық қалқаншасын құрайды, одан соңында ұрықтың өзі қалыптасады. Ұрық қалқаншасының алдыңғы шетінде, ұрық симметриясын билатералды жазықтықта, клеткалар жиындығы пайда болады. Бұл жерде ұрықтың болашақ бас жағына сәйкес. П.П.Иванов осы жерді ұрық түйіні деп атауды ұсынды. Ұрық түйіні жұмыртқаның басқа жерлерімен салыстырғанда қозғалмайды, онда акртқы бағытта, вегетативті полюске қарай ұрықтың біліктік мүшелердің қалыптасуы басталады: хорда, бас миы және жұлын. Бұл мүшелердің қырылуына керекті материал, эмбрионалдық біліктің жан жағында орналасқан, біртіндеп жұқарып келе жатқан ұрық сақинасына таяу жерлерден түседі.

Сүйекті балықтарда орнталық нерв жүйесі ерекше құрылады: нерв түтігі нерв пластинкасының бүктелуі емес, тығыз клеткалар созылымында қуыс пайда болуының нәтижесінде қалыптасады.

Баллард зерттеулері ( 1973-1982) бойынша, сүйекті балықтардың гаструляция кезеңінде клеткалардың бір жолата орналасқан жеріне қарай қозғалыстары эпиболия мен конверген-

циядан тұрады. Ұрық қалқаншасының үстіңгі беті тек эпиболиялық қозғалыстарға қатысады, кейінірек ол жамылғыштарды қалыптастырады. Ішкі бластомерлер алғашқыда радиалы жылжиды, ал сосын артқы полюске және медиалды сызыққа қарай конверген-

циялануды бастайды, кейін бұл жерлерде ұрықтың болашақ біліктік органдары қалыптасады. Біліктік органдар бейнелерінің жекеленуі деляминация арқылы жүреді.

Амфибияларда гаструляция – морфогенетикалық күрделі қозғалыстар жинағы, оның құрамында, ең алдымен эпиболия, ивагинация және иммиграция мен деламинация. Гаструляцияның морфологиялық сипатын айқындайтын негізгі факторлар ішінде мына екеуін атап көрсетуге болады: 1) айқын белгіленген ішкі қуыстың (бластоцельдің), морфогенетикалық және митотикалық жағынан белсенді майда бластомерлер орналасқан, анималдық полюске қарай ауысуы. 2) вегетативті жарты шарда ірі, сарыуызбен толған енжар макромерлердің көп болуы. Осы факторлады есепке алғанда, орталық морфогенетикалық гаструляциялық процестер айнымалдық жарты шар маңайында өріс алатынын күтуге болады. Гаструляцияның бірінші көзге түсер белгісі- ұрықтың субэкваториалды аймағында кейбір сарыуызға бай сыртқы макромерлердің ішке қарай батуы арқасында-сәл иілген кішкене

жылғаның – бластопордың пайда болуы. Кішкене жылғның

қалыптасуы, болашақ бластопор тұсында сұр орақ клеткаларының

бір бөлігі ішке қарай батып, өзімен бірге бластуланың беткі қабатынан жаңа клеткаларды ертіп әкетуімен байланысты. Жылғаның үстіңгі шеті арқалық немесе бластопордың дорсалды еріні деп аталады.

Бластопордың дорсалды еріні тұсында инвагинация процесі ерекше белсенді жүреді. Сонымен қатар, бластопор шеттері созылады және ішке қарай бүктеліп сақина тәрізді пішінге келеді. Сыртта қалған және бластопорды толтырған сарыуыз массасын сарыуыз тығыны деп атайды. Балықтарда сияқты, амфибия ұрығының гаструляциясы жүрісінде, бластопор біртіндеп кішірйеді және жұмылып түрі анималды-вегетативті бағытта созылған жолакққа айналады.

Гаструлация процесінде жоғары беттегі клеткалардың бластопорға қарай көшүі мен оның ернеулері арқылы ішке қарай енуінің ең үлкен маңызы бар. Енген кілеткалар өзінің жыжуымен бөлінуін тоқтатпайды. Бластопормен байланысқан және осы клеткалармен төселген қуыс архентерон – біріншілік ішек деп аталады.

Анималды жарты шар клеткалары қарқынды көбейеді жіне ол эпиполияға мүмкіндік береді. Клеткалар бластопорға қарай көшеді, олар дорсалдық ерін арқылы қайырылып ішкі қуысқа енеді (инвагинация) және жылжуын тоқтатпайды беткі клеткалар қабаты астымен анималды полюске жетеді (37- сурет ). Клетка қабаттарының осындай белседі морфогенетикалық көшуі арқасында бластопордың дорсалдық еріні анималды полюс бағытында жоғары көтерілгендей болады. Дорсалдық ерін арқылы инвагинация түрінде енген клеткалық материал хордомезодерма деп аталады, өйіткені одан хорда мен мезодерма пайда болады.

Бластопордың вентралдық еріні айналасында орналасқан ірі, сарыуызға бай клеткалар да ұрық ішіне инвагинацияланады, бірақ бұндағы процесс дорсалдық ерін төңірегімен салыстырғанда, анағұрлым бәсең. Осы клеткалар жинағы проспективтік энтодерма деп атайды, өйткені кейін ол гастроцелъдің (біріншілік ішектің) эпителиалды төсегін құрайды.

Проспективтік латериалды мезодерма алғашқыда вентралды, бластопор еріндерінен бірталай қашықтықта орналасқан. Болашақ энтодерманың бластопорға қарай сыртқы бетпен көшу және оның ішке қарай қайырылу процесінде, проспективтік мезодерма да оның соңынан жүріп ішке көмкеріледі (инвагинацияланады) (37-сурет). Іште олар ілгері қарй жылжиды және энтодерма мен ұрықтың ең сыртқы клеткалық қабаты арасында орналасды. Ең соңында мезодерманың алдыңғы шеттері ұрықтың екі жағынан вентралдық жақтағы медиалды сызық бойымен кездеседі. Мезодерманың осы жерінен кейінірек жүрек құралады.

Амфибиялар ұрығының гаструляциясының алғашқы кезеңдерінде ең сыртқы клеткалар қабаты құрамында болашақ ұрық жапырақшаларының үшеуінің де клеткалық материалы болады. Гаструляция процесінде, ұрықтың сыртқы қабатынан презумптивтік хорда, энтодерма мен мезодерма клеткалары ішке көшкеннен кейін, ол қабатты эктодерма деп атауға болады. Гаструляция жүрісінде презумптивтік эктодема бір қатар өзгерістерге ұшырайды. Оның бір бөлігі, хордомезодерманың индукциялық әсерімен, нерв пластинкасына, одан кейін орталық нерв жүйесіне айналады. Қалған эктодерманың терінің эпидермалдық бөлігі( эпидермис) және оның арнайы туындылары (тырнақтар, бездер ж.т.б). қалыптасады, сол себептен ол жалпы тері эктодермасы деген аталды. Гаструляция аяқталғанда ұрықтың сыртқы беті түгелдей нейралдық және жалпы тері эктодермасының қапталады.

Бластопор арқылы тұқы ішінен енген біріншілік ішек қабырғасының клеткалық материалы бластоцель қабырғасының ішкі бетімен қабат түрінде жыжиды, ол вентралдық бағытта бластоцельді ығыстырып, ақырында оны түгелдей жояды. Егер ұрық бетінде гаструляция жүрісінде эпиболия процестер басым болса, ұрық ішінде морфогенетикалық қозғалыстардан инвагинация айқын көзге түседі. Алғашқыда клеткалар инвагинация бластопордың жіңішке қуысы арқылы өтеді, бластомерлер ішке қарай тартылғанда клеткалардың тығыз тобы арасымен жылжиды. Бұл процесте клеткалық иммигарация элементтері орын алады. Инвагинацияның екінші кезеңінде клеткалық материал бластоцель қабырғасының ішкі бетімен тез көшеді.

Гаструляция процесіндегі көлемді морфогенетикалық қозғалыстар осы этапта болып жатқан оқиғалардың тек бір бөлігі. Ұлпаның белсенді қозғалыстары арқасында, ертеректе бір бірінен алшақтау орналасқан тұқым бөліктері индукциялық өзара әсерлесе бастайды. Г.Шпеман көрсеткендей, бластопор дорсалдық еріндер клеткаларында тұқымның одан әрі дамуын “ ұйымдастыру” қасиеті болады.



Құстар гаструляциясы. Жоғарыда айтылғандай, құстар дискобластуласы екі қабаттан құрылады: жоғарғықабат- эпибластжәне төменгі қабат- біріншілік гипобласт. Олардың арнасында жінішке қуыс- бластоцель оналасады. Ұрықтың өзі сарыуыз үстінде көтеріңкі тұрған дискобластул бластодермасының мөлдір орталық бөлігінде орналасады – area pellucida. Are pellucida , сарыуызға тығыз орналасқан бластодерманаң иперифериялық сақинасымен қоршалған, оған біртіндеп – area арасы кіреді. Area pellucida мен area орса арасындағы шекараны бізге белгілі ұрық сақинасы (ұрық белгі) атқарады. Ұрық сақинасының артқы секторының (болашақ ұрықтың бағытталуына қарай) орталыққа қарай көп қабатты бластодерманың жұмыр бөлігі – ұрық қалқанщасы орналасады.

Одан әрі тұқымның артқы жағында ораққа ұқсас, жіңішке клеткалар массасы – Коллер орағы пайда болады. Одан алға қарай гипобласт клеткаларының екінші буыны тарайды – екіншілік гипобласт. Ол алдында орналасқан біріншілік гипобласты қысылу мен бүктелуге мәжбүр етеді. Ұрық жапырақшаларының пайда болуында біріншілік және екіншілік гипобластар қатыспайды, деп саналады. Сонымен қатар, біріншілік гипобласта біріншілік жыныс клеткалары пайда болады, ал екіншілік гипобласт ұрықтан тыс энтодерманың, ең алдымен сарыуыз сабағының қалыптасуына қатысады.

Біріншілік және екіншілік гипобластардың пайда болуын гаструляция алдындағы құбылыс деп санауға болады. Гаструляция өзі тауық ұрығында инкубацияның 3-4 ші сағатында эпибластың артқы жағында клеткалар жинағы пайда болуынан басталады ( 40- сурет). Сосын осы жинақ бірте – бірте краниалдық ( бас жағы) және қаудалдық ( артқы жағы) бағыттарда созыла бастайды, инкубацияның бірінші 12 сағатында жуандау бөлігі жолақ пішінін қабылдайды, сондықтанда оған алғашқы жолақ деген ат берілген.

Алғашқы жолақтың пайда болуы эпибласт пен гипобластың қабат арасындағы индукциялық өзара әсерлесуімен байланысты, ал оның бағытталуы гипобластың полярлығын аңғартады. Полярлықтың бар екенін Уоддингтон сендіре көрсетті. Эпибластқа қарағанда гипобласт орналасуын өзгертіп ол алғашқы жолақтың орналасу бағытының өзгеруін көрген. Алғашқы жолақтың байда болуы эпибласт клеткаларының белсенді морфогенетикалық қозғалыстарымен байланысты, олар бластодисктің жанжағынан медиалдық сызыққа қарай қозғалады. Алғашқыда, клеткалар бластодерманың артқы жағындағы төңіректе, қалыптасып жатқан алғашқы жолаққа қарай жан- жағынан қосылып жатқаны байқалады. Бірте- бірте, жолақ құрамына енген клеткалар саны көбейген сайын, ол жуандайды жене бас жаққа қарай созылады (40- сурет). Біріншілік жолақтың бас жаққа қарай созылуы оның астындағы екіншілік гипобластың өсіп жайылуымен бірге жүреді. Қаудалдық бағытта сәл ығысып алғашқы жолақ area ораса аймағына кіреді.

Тауық ұрығының инкубация 16 сағатқа толғанда, алғашқы жолақтың айқындалуы сонша, тіпті ұрық дамуының осы сатысын алғашқы жолақ сатысы деп атайды. Біріншілік жолақты алдыңғы жетінде ерекше тығыз клепкалық қоймалжың – Гензин түйіні қалыптасады. Инкубациялау 18 сағатқа толғанда біріншілік жолақ өзінің толық ұзындығына жетеді, клеткалар жылжуы арқасында оның бас жағы, әдетте, бас өсіндісі деп аталатын құрылымға айналады.

Алғашқы жолақтың клеткалық құрамы үздіксіз жаңартып тұрады, өйіткені оған эпибластың жаңа клеткалары жан жағынан тынымсыз көшеді ( миграция). Бұл орайда, алғашқы жолақ амфибия ұрығы бластопорының жабық еріндеріне ұқсайды.Амфибияларда клеткалар үстіңгі қабаты бластопор еріндері арқылы қайырылып ішке кетеді, олар кейінірек хордомезодермалдық материал мен энтодерманы құрайды. Құс тұқымында да, эпибласт клеткалары алғашқы жолақта көп кідірмей, сол арқылы ішке қарай, эпибласт пен гипобласт арасындағы кеңісатікке көшеді, кейінірек олар энтодерма мен хордомезодерма қалыптастырады. Эпибласт клеткалары алғашқы жолақ арқылы өткенде өзара байланыстарын жоғалтады, диссоциацияға (бірінен- бірі ажыран) ұшырап эпибластың ішкі бетіне жайылып кетеді. Эпибласт клеткаларының ішке қарай тартылйы алғашқы жолақтың алдыңғы шетінде және оның орта сызығы бойынша ерекше белсенді жүреді. Осы себепті, айтылған аймақтарда шамалап ойықтар пайда болады да Гензен түіні орнында алғашқы шұңқыр, ал алғашқы жолақ бойында алғашқы жылғы – кішкене науашық пайда болады. Жылға шеттері біртіндеп қалыңданып алғашқы буылтықтар (валики) қалыптастырады.

Алғашқы жолаққа түйісіп тұрған area pellucida бөлігі жуандана бастайды да ұрықтың аймақ немесе ұрық қалқаншасын қалыптастырады. Алғашқы жолақтың созылуы area pellucida пішінінің өзгеруімен бірге жүреді, ол да ұзарып дөңгелекше пішінін сопақ түрге келтіреді. Болашақ ұрықтың біліктік мүшелерінің орналасу бағыты алғашқы жолақтың орналасуына сәйкес.

Қайырылудан кейін эпибласт клеткаларының миграциясын олардың алғашқы жолақтың қай бөлігі арқылы ұрық ішіне өйіткені байланысты . Алғашқы жылғаның және алғашқы шұнқырдың алдыңғы жағынан өткен клеткалық материал көбінесе алғашқы шұнқырдан алға қарай көшеді. Алғашқы жолақтың алдыңғы жағынан ең алдымен болашақ ұрықтың энтодерма клеткалары өтеді. 8-10 сағат инкубацияланудан кейін осы клеткалардың 80 % энтодермада табылады. Қалған клеткалар ортаңғы мезодермалық жапырақшаға ауысады. Одан әрі, Гензен түіні арқылы өткен клеткалар процентінің көбі мезодермаға, ал азы энтодермаға қосылып отырады. Пайда болған энтодермалдық клеткалар біріншілік гипобластқа қосылады, олар гипобласт клеткаларын сыртқа, бас жаққа, area ораса шеттеріне қарай ысырады. Болашақ энтодермалдық материалдың негізгі массасы түйін арқылы алғашқы жолақ дамуының ерте пішін құру сатысында өтеді. Алғашқы жолақтың жойылуы ( регрессиясы) басталғанда, шамамен инкубация 22- 24 сағатқа толғанда презумптивтік энтодерманың барлық клеткалары эпибластан көшіріледі.

Презумптивтік мезодерма материалының миграциясы кешірек, шамамен инкубацияның 15- ші сағатында, алғашқы жылға айқын көріне бастағанда басталады. Тауық дамудың ерте сатыларында инвигинация жүретін және мезодерма құралатын екі негізгі аймақ болады.Басында,алғашқы шұңқыр және алғашқы жылғаның жағы арқылы клеткалық материал өтеді,ол эпибласт және ұрықтық энтодерма арасымен бас жаққа қарай жылжиды.Оның орталық бөлігі бас мезодерманың бастамасын береді және медиалдық өсінді түріндегі таяқшалар жиынтығы жойылып бара жатқан алғашқы жолақты орын алады.Кейін мезодермалдық бас өсіндісі хордаға айналады,ол алғашқы жолақпен Гензен түйіні регрессиясына байланысты бірте-бірте ұзарады(42- сурет).Осы процес ұрықтың жақ бағытында өтеді. Ең соңында Гензен түйіні ұрықтың артқы жағына шығады. Құстар мен амфибиялар гаструляциясын салыстырғанда, Гензен түйінін,әдетте амфибия ұрығының дорсалдық ерінімен теңестіреді.Осы клеткалық материалдың латералдық қанаттары болашақ сомиттер мезодермасының бастамасын береді.(42-сурет).

Екінші, бұдан көлемдірек презумтивтік мезодерма клеткаларының инвагинациясы біріншілік жолақ бойымен,оның орталық бөлімдері арқылы өтеді.Қайырылып келе жатқан материал оның астында жатқан энтодерма қабатына параллельді жайылады да шеткі жақ плстинкасының мезодермасын құрайды. Алғашқы жолақтың каузалды бөлігі арқылы тұқымнан тыс мезодерма материалы еніп (инвагинация)жан жаққа жайылып өседі.Осымен қатар,гипобласт пен эпибласттың ұрықтан тыс бөліктері дамиды,олар сарыуызды каптап сарыуыз қапшығын қалыптастырады.Ұрықтық бөліктің өзіндегідей, гипобласт пен эпибласт арасындағы саңлау тәрізді қуысқа ұрықтан тыс мезодерманың мезенхима тәріздес клеткалары көшеді.Кейінрек олар қан аралшықтарын,сосын қанмен толған ұрықтан тыс қан айналу жүйесінің қан тамырларын қаптайды.Айтылған жүйе дамып келе жатқан ұрықтың өміріне маңызды қызметтер атқарды:газ алмасу,сарыуыз қорек заттарын тасымалдау,ауысқан заттарды сыртқа шығару.



Плаценталы сүтқоректілер гаструляциясы. Барлық омыртқалылардағыдай, сүтқоректілер дамуына дагаструляция процестері, яғни біріншілік ұрық жапрашаларының жекеленуі, басқа да эмбриологиялық процестермен өте тығыз араласқан. Плаценталы сүтқоректілер жұмыртқаларының сарыуызы тпашылығына және бөлшектенуінің толық болуына қарамай,сүтқоретілер гаструляциясы рептелиялармен құстар гаструляциясына көп жағынан ұқсас.Әдетте,мұны сүтқоректілердің рептилиялық тегінің рекаптуляциясы құбылысымен түсндіріледі.

Сүтқоректілердің қайсысы болмасын ұрық қкалқаншасындағы гаструляция кезеңінде жүріп жатқан процестер терең зерттелген жоқ. Жоғарыда айтылғандай, плаценталы сүтқоректілерде бөлшектену сатысы көпіршік тәрізді бластоциста пайда болуымен аяқталады, ол эмбриоплст пен трофобаст құралады (35-сурет). Ұрық түйінін қаптаған полярлық трофобласт пен ұрықтан тыс трофобласт аймақтары ажыратылады.Кейінрек ұрықтан тыс трофобласт сртқы синцитиалдық және ішкі клеткалық қабаттарға бөлінеді.аналық ұлпаларды қорыта отырып ,торфобласттың осы бөлімі блатоцистаның жвтырдың шырышты қабығына енуін қамтамасыз етеді. Полярлық трофобласт кебір сүтқоректілерде ұрық түйіні үстінде, одан мүлде жекеленіп орналасады.(кірпілер, жарғанаттар, көптегенкеміргіштер, приматтар). Тупайлар, бұғылар, шошқалар мен қойларда ұрық түйіні үстіндегі полярлық, трофобласт бұзылады, сол себептен түйін “жалаштанып” қалады, ол тек периферия арқылы ұрықтан тыс трофобластпен байланысады. Кейбір жағдайларда полярлық трофобласт дегекнерацияға ұшырайды

және көп уақытқа дейін жалпақ клеткалар қабаты-раубер қабаты түрінде сақталады (кейбір насеком қоректілер мен кемірушілер).

Трофобласт пайда брлғаннан кейін біріншілік эндодерманың жекеленуі өтеді. Көп авторлардың санауынша,бұл ішкі клеткалық массадан деламинация арқылы жзұқа клеткалар қабаты-гипобласт бөлінеді. Оны тауық ұрығы гипобластымен теңестіреді,одан тек қана ұрықтан тыс энтодерма ,дәлірек айтқанда болашақ сарыуыз қапшығының төсегіші пайда болады.

Біріншілік энтодерма жекеленгеннен кейін эмбриобласттың қалған клеткалары тәртілтелген жапақ құрылымға –ұрық қалқаншасы немесе диске айналады.Оның астыңғы немесе ішкі қабаты-біріншілік энтодерма ,ал сыртқы қабаты-эпибласт, оның құрамына болашақ эктодерманың, мезодерманың және екіншілік энтодерманың клеткалық мактериалы кіледі. Амфибиялар дамуында көрсетілгендей, айқын белгіленген мүше құрушы аймақтар сүтқоректілерде болмаса керек. (Snow1977)

Сүтқоретілер ұрықтарында алғашқы жолақтың қалыптасуы құстар ұрықтарында қалыптасуымен өте ұқсас және ол процес зауропеидтердегідей клеткалық массалардың көшуімен бірге жүреді. Алғашқыда клеткалар қоюлана бастайды және тұқымның құйрық жағында жұмырланған денешік қалыптасады. Алдында орақ тәрізді пішіні бар осы денешік бірте-бірте алға қарай созылады. Айтылған морфогенетикалық өзгерістер нәтижесінде ұрықтың ұзын бөлігі бойында жұмырланғаналғашқы жолақ пайда болады. Жолақ өзінің толық ұзындығына жеткенде, оның алдыңғы жағында Гензен түйіні пайда болады.

Сүтқоректілер ұрықтарында алғашқы жолақ төңірегінде морфогенетикалық қозғалыстар ,амфибиялар менқұстарға қарағанда, анағұрлым аз зерттелген. Бірақ,дәл жолақ, әсіресе Гензен түйіні төңірегі арқылы сыртқы қабат эпибласт пен біріншілік энтодерма арасына қарай жаппай келткалар миграциясы өтетіні айқын белгілі. Осы клеткалық мактериалдардан ұрықтың біліктік мүшелері хорда мен сомиттер қалыптасады. Көшкен клеткалардың бір бөлігі біріншілік іңшектің (архентерон) төбесін құрайды. Ұрықтың және ұрықтан тыс мезодерма клеткалары алғашқы жолақтың артқы жағымен өтеді. Сонымен қатар,ерте мезодерманың жартысынан көбірек бөлігі ұрық қалқаншасынан шығып ұрықтан тыс мезодермаға айналады. Кейінрек, эпибласт клеткаларының алғашқы жолақ бағытында миграциясы нәтижесінде ұрықтық мезодерма пайда болады. Алғашқы жолақ арқылы қайырылып осы клеткалар латералдық бағыттырда эпибласт астында көшіп қонады.Біліктілік мүшелер белгілері қалыптаса бере алғашқы жолақ алдыңғы жағынан бастап каудалды (артқы) бағытқа қысқара бастайды.

Сонымен, сүтқоректілер дамуында гаструляциялық поцестер негізінде, энтодерманың кезекпен жекеленіп,біріншілік (ұрықтан тыс) және екіншілік (ұрықтық) энтодерма құралуы жатыр. Біріншілік энтодерма ұрық түйіні клеткаларынан, және мүмкін, трофобаст қабаты клеткаларының деламинациясы немесе иммиграциясы арқасында жекеленеді. Екіншілік энтодерма алғашқы жолақ клеткаларының көшуі арқасында пайда болады. Энтодерма клеткалары ерте блтоциста сатысында-ақ детерминацмяланған деп саналады. Бірақ қалталылар эмбриогенезінде энтодермалық клеткалардың детерминациясы тіпті бөлшектену сатысында орын алады деп болжауға болады. Ұрық жапрақшаларының диференциясын және олардың сүтқоректілердің ерте ұрықтарын ың морфологиялық құрылымдарымен байланыстығын келесі кестемен көрсетуге болады

Трофобласт табиғаты туралы сұрақ өз шешімін күтуде. Қазіргі нұсқаулардың көбінде трофобласт эхктодерма туындысы ретінде сканалады. Бұл көзқарасты алғашқыда, трофобластың үстіңгі бетте орналасуына қарай, Губрехт айтқан болтын. Бірақ, трофобластың сүтқоректілер жұмыртқаларының вегетативті бөлігіндегі бластомерлері, яғни барлық омыртқалыларда энтодерма бастамасын беретін блстомерлер арқасында қалыптасатынына сілтеген мәліметтер бар. Осыдан трофобастың энтодермалық тегі туралы болжам туды. Тіпті, сүтқоректілер трофобластың запуропсидтер перибластының гомологы ретінде санауға болады, ұрық түйініне қара, анда блатоцистада топографикалық орналасуы, синцитий қалыптастыру қабілеті және эмбриогенездің өте ерте кезеңдерінде тұқым қорегін қамтамасыз ететін мүше ретінде ерте қызмет жасауы бұларды бір қатар қоюға мүмкіндік береді.

Жорғарыда айтылғандарды қорыта келіп, мынадай тұжырымға келуге болады. Барлық омыртқалыларда гаструляция процесі күрделі болады: осы сада көп қабатты ұрық пайда болады, біріншілік ішек қалыптасады-сонымен бірге біліктік мүшелер қалыптасуы жүреді: нерв түтігі, хорда, сомиттер. Ал енді гаструла, яғни екі қабатты ұрықтың пайда болу механизміне тоқтасақ, толық бөлшектенетін жануарларда ол екі негізгі процесстермен сиптталады, сонымен бірге, клеткалардың бір-бірімен мықты байланысы (адгезия) арқасында, бүтіндік сақталады. Ал жартылай бөлшектенетін омыртқалыларда эпиболиямен қатар гаструляция механизмінде жекелеген клеткалардың өз бетінше белсенді миграциялау процестері маңызды орын алады.



ЛЕКЦИЯ №13
Тақырыбы: Нейрорегуляция және нерв жүйесіндегі дифференциациясы.
Лекция жоспары:

1.Нейруляция.

2.Детерминация

3.Индукация



Қолданылатын әдибеттер тізімі.

а) негізгі:

1.Белоусов Л.Б. Введение в общую эмбриологию М:Мир, 1971, 1980

2.Бодемер Ч. Современная эмбриолгия. М: Мир. 1971.

3.Газөарян Г.К. Биолгия индивидуального развития. М. Мир, 1971

4.Токин Б.П. Общая эмбриология. М: Мир, 1980, 1992.

5.Карлоссон. Основы эмбриолгии по Петтену. М. Мир, 1983



б) қосымша:

6.Айзенштадт. Цитология оогинез. М:1984

7.Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной биология. Л: УЧПЕДИЗДАТ, 1980

8.Иванов-Казас О.М. Сравнительная эмбриология безпозбоночных. ЛГУ: 1974.


Лекцияның мәтіні.
Морфология жағынан гаструляцияның ең маңызды нәтижесі деп ұрықтың көп қабатты болуын, үш ұрық жапрақшасына дифференциалдануын санауға болады. Бірақ кейінгі даму жолында, бластулада алғашқыда бірінен-бірі алшақ орналасқан, әртүрлі клеткалар жинақтарының жақындасуының да маңызы зор. Ұрықтың одан әрі дамуы осы клеткалар топтарының кейбіреуінің өзара индукциялық әсерлесуімен байланысты.

Алғашқы және аса маңызды нндукциялық өзара әсерлесудің мысалы ретінде хордомезодерма материалының немесе хорданың оның үстіндегі эктодермаға тигізетін индукциялық әсерін келтіруге болады. Осы индукция нәтижесінде мамандықсыз эктодермалды клеткалар орталық жүйке жүйесінің бастамасы-нерв пластинкасына айналады, сосын ол майысып ұзынша науашық түріне келеді. Ең сонында нерв түтігіне айналады. Осыдан бұл саты нейруляция деп аталады. Бірақ, гаструляциядан соң жүретін осы саты нерв түтігінің пайда болуымен бітпейді,сонымен қатар омыртқалылар біліктік мүшелерінің қалыптасуы жүреді: хорда, мезодермалық соммиттер, біріншілік ішек екіншілікке айналады. Нейралдық және жалпы жамылғы эктодерма шекарасында орналасқан эктодермалдық клеткалар қосақталған сегменттелген жиынтықтар жасайды, кейін олар нерв айдаршасын береді. Нерв акйдаршасының клеткалары өзара байланыстыра әлсіз және қозғалысқа өте ықшамды болғандықтан олар ұрық бойында көлемді және әр түрлі қозғалыстар жасайды және әртүрлі бағытта дифференциалданады. Әдетте нейруляция сатысы нерв плстинкасының бірінші нышандары пайда болған уақыттан бастап нерв түтігі қалыптасып біткенге дейін созылады.

Нейруляция жүрісінде клеткалық және клеткалық емес материалдың белсенді көшіп қонуы орын алады. Эктодерма және мезодерма материалының ерекше белсенді қозғалыстары вентро-дорсалдық бағытта, ұрықтың құрсақ және екі жақ қабырғаларынан орта арқа сызығына қарай конвергіштік ағыстар түрінде өтеді. Сондай-ақ, ұрықтың арқа бөлігі көлденең бағытта қысылады және краниокаудалдық бағытта созылады. Клеткалық материалдың көшуі ұрықтың дене тұсында ерекше белгіленеді, ал бас жағында онша көзге түспейді.

Нейралдық эктодерма материалынан жүйке түтікшесінің пайда болуы осы морфогенетикалық қозғалыстардың бір бөлігі блып табылады. Гаструляция процесінде-ақ, амфибиялар бластопорының дорсалдық еріні төңірегінде ішке қайырылатын хордомезодермалық материал және құстар мен сүтқоректілердек Гензен түйінінен өтетін клеткалардан пайда болатын бас өсіндісі ұрықтың болашақ бас жағына қарай тікелей эктодерма астымен жылжиды. Осы орын ауысатырулар нәтижжесінде хорда матенриалы оның үстіндегі дорсалдық эктодерма клеткаларымен түйіседі және оларға индукциялық әсер береді. Индукция арқасында эктодерма клеткалары жуандайды да нерв пластинкасын қалыптастырады. Ағашқыда жүйке пластинкасы ұрықтың алдынғы шетінде пайда болады,кейін каудалдық(артқы) бағытқа ысырылады. Бұл процес біріншілік эмбрионалдық индукция деп аталады, онда индуктор ролін хордомезодерма орындайды, ал нейралды эктодерма индукция қзабылдағыш ұлпа болады. Хорда материалы болмаған жағдайда, дорсалдық эктодерма клеткалары жүұйке ұлпасын құрамайды, олар терілік эктодермаға дифференцмалданады. Айтылған жағдайлар тәжірибемен дәлелденген. Хорда әсері тимеген презумптивтік нейралды эктодерманың шағын бөліктері ұрықтың вентралды жағына қондырылған. Бұндай эксперименталдан жүйке ұлпасы пайда болмаған. Бірақ, жетілген гаструламен осы схема бойынша жасалған эксперимент басқа нәтиже береді-көшіріліп қондырылған эктодерма, әдетте орнында тұрғандай жүйке плсатинкасын құрайды. Яғни кеш гаструла сатысында дорсалдық энтодерманың блашақ мағынасы алдын ала белгіленген–детерминацмяланған, содықтан басқа жерге,басқа ортаға көшірілгенмен мағынасы өзгермейді.

Тірі ұрықтарда жасалған тәжірибелер арқылы әртүрлі мүшелермен ұлпалардың детерминация өтетін мезгілі туралы және эмбриогенез бен регенерациядағы детерминацияға әкелетін факторлар туралы мәлімет алынған. Детерминация келесі процестерден құралады-ооплазмалық сегрегация негізінде клетка қасиеттерінің автпномды өзгерулері мен әртүрлі бластомерлерде сапасы айрықша болатын ядролардың цитоплазмасымен өзара әсерлесуі және, сондай-ақ индукция процесінде клеткалар топтарының бір-біріне тигізетін әсері. Омыртқасыздарда ооплазмалық сегрегация күштірек айқындалған, оларда дене мүшелерінің детерминациясы бөлшектену сатысында-ақ білінеді, ал хордалыларда дамып келе жатқан ұрықтың түрлі бөліктері арасындағы индукциялық өзара әсерлесудің маңызы күшейеді және детерминация органогенездер сатысында айқын көріледі. Осы нышандарға сүйеніп, жанурлардың детерминациялық даму мен детерминациясыз даму типтерін айырады. В.Ру терминалогиясы бойынша бірінші типті жануарлар жұмыртқалары регуляциялық деп аталады.

Әдеттегі дамуда компонентті материалда индуктор әсерімен ең басында тұрақсыз- лабильді детерминация, ал кейін біржолата тұрақты детерминация жүреді. Тек осыдан кейін ғана, морфологифлық көзге түсерлік дефференсировка басталып, ұлпа немесе мүше нышаны пайда бола бастаған сапалы өзгерістер көзге білінбейді.

Детерминация негізінде кейбір гендердің активациясы мен түрлі мРНК, мүмкін белоктар синтезі жатқан болу керек.

Индукиця құбылысын 1902-1912жж. Г.Шпеман, амфибия ұрықтарының эктодермалдық эпителиясынан көз бұршағы нышанының пайда болуын зерттеуде ашқан болатын. Оның дәлелдеуінше, тек көз бокалы бастамасы болғанда ғана эктодермадан көз бұршағы қалыптасады. Егер көз бокалын ұрықтың құрсақ эктодермалдық эпителиясына көшірсе, осы әдеттегіден тыс жерде де индукция әсерімен көз бұршағы дамиды. Кейін Г.Шпеман тритон ұрығының ерте гаструла сатысында анималдық жарты шарын кесіп оны 180С айналдырып қайтадан вегетативті шармен қосқан. Осының нәтижесінде жүйке жүйесі әдеттегі эктодерма бөлігінен емес, басқа жерден, операциядан кейін бұрынғы сұр орақ материалы үстіндегі эктодермадан, кейінрек бластопордың дорсалдық еріні қалптасқан жерден дамиды. Бұл жерде дорсалдық ерін өзі дифференсировка мен ұйымдастырушы орталық ретінде қызмет атқарады. 1921 ж Г.Шпеман дамуды ұйымдастыру идеясын ұсынды. Ол, бластопордың дорсалдық ернінен бастап анималдық полюске қарай бағытта индукция арқылы эктодермалық эпителияны нерв плстинкасының клеткаларына қалыптастыратын кейбір әсердің таралуын көрсетті. Бастопордың дорсалдық еріні төңірегінен ол ұйымдастырушы орталық,дәл дорсалдық ерінін –біріншілік ұйымдастырушы немесе индуктор,ал осы ұрық бөліктерінің өзара әрекеттесу процесінің бәрін-эмбрионалдық индукция деп атады. Жоғарыда айтылған, классикалық эксперименттерден кейін әр түрлі органогенез жүрісінде эмбрионалдық индукцияны жаппай зерттеуге құмарлық кеңінен орын ала бастады.(Гариссонның такып атқанындай, алтын безгек.)

Кейінірек көрсетілгендей,қабыл алушы жүйе (жоғарыда айтылған эксперименте-экотдерма), индуктор әсерімен дифференцияланып, жиі жағдайда өзі деиндукторға айналып, жаңадан пайда болып келе жатқанг мүшелер мен ұлпалар бастамаларына әсер береді және жалпы ұрық дамуы біріне-бірі ұласатын индукциялық өзара әсерлесулер тізбегі болып табылады екен. Кейбір жағдайда индуктордың қабыл алушы жүйеге тигізген әсері ғана емес ,керісінше қабылдау жүйесі индуктордың кейінгі дифференцировкасына тигізетін әсері анықталды.

Индуктор әсернін жүзеге асыру үшін қабылдаушы жүйе клеткаларының тиісті компетенциясы болуы керек,яғни индукцияға жауап Бере алатындай қабілеті болуы керек.Қазіргі уақытта компетенцияны біріншіден,қабылдаушы ұлпа клеткалары активацияға және дамудың белгілі бағдарламаларын іске асыруға дайындық күйі және екіншіден индукциялық факторды қабылдай алатын рецепторлық аппараттың болуы айқындайды.әр түрлі ұлпалық туындылардың индукциялық өзара әсерлесуінің сыртқы белгісі- организмнің морфогенгетикалық өзгерістерімен жауап беру.

Индуктор мәні туралы сұрақ эмбрионалдық индукция теориясымен бірге туды. Г.Шпен өзі көрсеткендей,эктодерманың жүйке плстинкасына айналуы жылудан өлген хордомезодерма материалының әсері арқасында болуы мүмкін. 20-30ж.ж э\мбриогенезге әсерін тигізетін алуан түрі факторплардың, олардың ішінде жануар ұлпалары сығындыларының, органикалық емес қоспалар ерітінділерінің т.б индукциялық қасиеттерін анықтау бойынша көптегекн эксперимнттер жүргізді.

40-50ж.ж басталған эмбрионалдық индукцияның арнайы факторларын көздегенг бағыттағы зерттеулер бірқатар морфогенетикалық активті зттарды – А.Х.Михайлов (1988ж) терминологиясы бойынша морфогендерді айқындауға және олардың химялық иденфикациясын жасуға мүмкіндік береді. Индукцияны және оған себепті химиялық заттарды –мофогендерді зерттеу әсерлесуші ұлпаны (индукторды) анықтаудан, оның активті фракцияларын және белгілі морфогенетикалық белсенділігі бар, экстрактарын бөліп алу мен сынаудан, химялық иденфикациясын жасаудан басталады.

Эмбрионалдық индукция поцестерін зерттеу басында-ақ өз индукторларындың органоспецификалық әсерін тәжірибеде жетілген ұрықтардың және ересек жануарлар бірқатар мүшелері мен ұлпалардың әсеріне ауыстыруға болатыны айқындалған (өгей немесе гентерогенді нидукторлар). Осыған қарай,ерте ұрық ұлпаларынан алынған және жануардың сол түрі ддамуының ерте сатыларында сыналған морфогендер табиғи деп аталады, ал инлдуктор қасиеті бар,тегі кездейсоқ морфогендерді өгей немесе гетерогенді дейді. Мысалы, вегеталдық морфоген (V-фактор)-табиғи индуктор, ол 9-11 күндік тауық ұрығының дене бөлімдерінен алынған. Бұл белок .молекулярлық салмағы шамамен 30мың, ол қосмекенділер (Мысалы,тритон) гаструласының компонентті эктодермасында хорда, эктодерма, бұлшық ет және мезодерманың басқа туындыларының пайда болуына әкеледі.

Табиғи вегеталдық морфогендер шпорц бақасының ұрықталған аналық бездерінің вегетативті аймағында, бөлшектеніп жатқан зигота мен гаструласында теңестірілген. Бөлшектену жүрнісінде вегеталдық морфогендер молекулалары вегетатифті бластомерлерге түседі деген пікір бар, ол бдастомерлерде мезодерманы индукциялау қасиеті ерте сатыда табылған. Тынымсыз зерттеулерге қарамай, табиғи вегеталдық және мезодермалдық факторлардың химиялық тегі белгісіз күйде.



Өгей морфогендер-химиялық таза күйінде Х.Тидемен лабараториясында алуға сәті түсті. Ең алдымен, тауық ұрықтарынан бөлініп алынған Ү-морфогенез, балықтар торсылдағынан, атжалман бауыры мен бүйрпегінен, теңіз шошқасының сүек миынан алынған вегеталды қасиеті бар белок экстраттары. Өгей мезодермалдық морфогендер (М-фактор, И-орфогенездер) теңіз шошқасының сүйек миынан және 9-11 күндік тауық

Ұрықтарынан бөлініп шығарылған. Тритон гаструласы эктодермасында сынағанда эксплантант эктодермасында осы мезодермалдық морфогендер хорданы, сомиттерді және біліктік мезодерма туындыларын индукциялайды. Осы М-морфогеннің химиялық тегі гликопроеидтік деген болжам бар.

Өгей нейралдық факторлар (И-морфогендер) әр түрі мішелер мен ұлпаларда табылған, мысалы теңіз шошқалары бауырының РНК-фракция гомогенаты. Эмбрионалдық индукция негізінде барлық хордалыларда, ормыртқаларды қосқанда, біріңғай механизм жатыр леп ұйғарылды. Оның мәнісі химия текті индукция факторының индуктордан (әсер беруші ұлпадан) қабылдаушы ұлпа клеткаларына жеткізілуі.

Әлсін-әлсін ,индукциялық әсердің бар екенін, биологиялық өріс, әр түрлі электромагниттік өрістер т.б. арқылы тәжірибелік дәлелдеу туралы мәліметтер пайда болады. Бірақ бұл көзқарастар кеңінен қолдау тапқан жоқ. Ал нейруляция процесінің морфологиялық сипттамасына тоқталсақ, омырттқалылар жүйке жүйсі бастамасының біріншілік жекленуінің екі түрін айырады. Миногалар, сүйекті ганиодтар мен сүйекті балықтар ұрықтарында, ол ұрықтың дорсалдық жағында тығыз клеткалық тізбек түрінде дифференциалданады, кейінрек тізбек ішінде пайда болады.

Ал, шеміршекті балықтар, амфибиялар мен бралық амниоттар ұрықтарында лорталық жүйке жүйесінің бастамасы алғашқыда пластинка тәрізді болады, оның клеткалары көрші маңайдағы клеткалардан биік цилиндрлік пішінімен айрықшаланады. Одан кейін пластинка шеттері дорсалдық беттен көтеріле бастайды да нерв дөңестері пайда болады, ал пластинканың орталық бөлігі, керісінше, ішке қарай майысып төмендейді де жүйке науасын жасап хордамен түйіседі. Бірте-бірте дөңестер бойы жоғарылайды, жақындасады, басында орта бөліктерімен сосын артқы, осының нәтижесінде нерв түтігі пайда болады. Оның, жуандығы, кеңейген краниалды бөлімді санамағанда, барлық ұзындығы бойынша шамамен біркелкі. Жүйке түтігінің пайда болуы процесі морфологиялық үздіесіз болса да, орталық жүйке жүйесі ең басында екі дербес бөлім түрінде дамиды:бас миы мен жұлын. Жүйке түтігінің қуысы –невроцел, алдыңғы бас жағында көзге түсерліктей кеңдеу. Невр түтігінің ұштары біразға дейін жабылмайды, олар орналасуына сәйкес алдыңғы және артқы невропорлар деп аталады. Невропордан алдыңғы және ортаңғы ми көпіршіктері, ал кейін-түгел бас миы дамиды.

Даму жүрісінде жүйке түтігі оны жауып тұрған презумтивтік эпидермистен жекеленеді. Олардың арасындағы материалдан, жоғары айтылғандай, нерв айдаршасы қалыпттасады (ганглиоздық пластинка). Жүйке түтігі жабылғанда нерв айдаршасының материалы дорсалды жаққа жақынрақ, нерв түтігінің үстінде жатады, кейін ол екі симметриялық жолаққа айырылады,жолақтар жүйке түтікшесінен дорсолатералдық бағытта орналасды. Жүйке дөңестері қосылу процесінде ғана нерв айдаршасының клеткалары нейроэктодермадан шығып әртүлі бағыттардакөшеді. Олардың бір бөлігі вентралдық бағытта жылжып сегмнеттесе орналасады дамедуллобластар жинақтарын құрайды. кейін олар биополярлық нейрондарға дифференцияланады. Ұрық денесі ішіне қарай енген медулобластлар симпатикалық және парасимпатикалық жүйке жүйесінің ганглияларын және олигодендриология (Шванн қабықшасы) клеткалары қалыптастырады. Осындай басқа, олар вицералды қаңқа, бүйрек безінің ми затымидың торлы және жұмсақ қабықшалары қалыптасуында қатысады.

Нерв айдаршасының кейбір клеткалары эктодерма клеткаларының арасында таралып, кейін жамылғыш пигментациясы қамтамасыздандыратын біріншілік пигмент клеткаларына – меланобласттарға айналады. Жануарлар жамылғыштарының меланобластар жетпеген немесе аз мөлшерде жеткен жерлері пигменттелмей (әдетте ақ түсті) қалады немесе бояуының түсі сұйық болады. Криниалды бөлімде нерв айдаршасының клеткалары шеміршек, бұлшықет және ұлпа жалғастырушы клеткаларына айналады,лоар аденогипофиз,қос қалқан без және тістің жұмсақ ұлпаларының құрамына кіреді. Ганглиоздық пластинка туындыларының морфологиялық дифференсировкасының таң қаларлық әртүрлілігі сондай-ақ, олардың әр түрлі биохимиялық дифференцирофкасымен жүреді. Мысалы, нерв айдаршасынан шыққан бірқатар нейрондар негізгі медиатор есебінде ацетилхолин шығарады, ал басқа нейрондар-адреналин мен норадреналин шығарады, олар катехоламиндерге жатады.

Ганглиоздық пластинка клеткалары ағыс түрінде көбінесе мезодерма мен эпидермис арасында қозғалады, сондай-ақ мезодерма мен жүйке түтікшесі арасында да көшеді.

Нерв айдаршасының миграциясыц бағыттары көздеген мақсаттарға сәйкестелген және белгілі шамада сыртқы факторлармен басқарылса керек. Дегенмен, миграцияға қабілет осы клеткалардың имманенті (өзіне тән) қасиеті екені айқын. Мысалы, клеткалар миграциясы бағытына жүйке түтігінің нерв айдаршасы әсер беретіні белгілі. Егер нерв түтігінің оның дорсалды бөлігіне қарағанда 180 градус аударса, ганглиоздық платина клеткаларының миграциясы жолдары да олсыған сәйкес өзгереді.

Нейруляция мен қатар, барлық метамерлі ұйыцмдастырылған жануарлар мезодермасының жекеленуі мен дифференсировка процесі метамеризация жүреді-Мезадерманың,дәлірек айтқанді оның жуандалған дораслды бөлігінің –эпимердің –метамеризациясы дербес дамудағы ең әмбебап процестердің бірі. Ол буынды омыртқасыздар мен барлық омыртқалы жанурлардың бәрінде кездеседі. Біркелкі дерлік мезодермалдық қабаттың сомиттерге бөлінуі процесін микроскопиялық зерттеген И.И.Наумиди болатын. Тауық ұрығында білікті мезодерманың дорсрмедиалдық аймағында,осы мезгілге қарай қалыптасқан соңғы соммиттің артқы шетіне жақын жерде ол «клеткалық веерлер»-ерекше саны көп емес клеткалардан құралған желпуіш тәрізді топтарды көреді. Осы клеткалық веерлерг арқыл шет жақтағы жаңа клеткаларды өзіне қосып алу арқасында өседі. Өсе келе веер артқа қрай қайырылады(олай болмаса клеткалар өз пішінін өзгертіп қайтадан созылып құрылуға мәжбүр болады). Веердің қайырылуы әрбір келесі сомиттің артқы шетінің қалыптасуын көрсетеді. В.В.Голичениковтің пікірі бойынша ,басқа омрытқалылар да мезодерма сегментациясының негізінде осындай механизм жатса керек.

Веер құрушы морфологиялық көзге түсетін толқындар алдында көзге ілінбейтін «толқын» болады,ол біліктік мезодерманың осы бөлігінің эпителизацияға,сондай-ақ веер құрушы қабілетіне (компотенциясына) себепші. Біліктік мезодерманың сегментациясы кезекпен кранио-каудалды вектор бағытында жүреді және сомиттер жекеленуі дененің бас жағында өтеді. Сомиттердің қалануы мен дифференсировка әдісі хордалылар түрлі кластарында бірдей емес. Мысалы,ланцентникте сомиттер архенторонның энтероцелдік томпаюлары түрінде қалыптасады және ең басынан құрамында целомдық қуысы бар бөліктері болады. Омыртқалылардың көбінде сомиттер алғашқыда мезодерманың тұтас клеткалық жинақтары түрінде болады, ал целомдық қуыстар кейін клеткалардың ажырауы арқылы (шизоцелдік әдіспен) пайда болады. Сегменттелген (дорсалдық) мезодерма үш негізгі бастамаға бөлінеді (дифференциалданады) дермотом, склеротом және митом. Тері эктодерманың астында төселген және ақырында эпидермиспен бірге жамылғыштары және оның туындыларын қалыптастыратын сомиттің сыртқы бөлігі дерматом деп аталады. Дерматом клеткалық материалының негізгі массасы фибробластларға айналады,ал жалпы дерматоанан терінің дәнекер ұлпасының негізі дерма дамиды. Сомиттің ,борпылдақ мезенхимадан құралатын және хордаға(төменгі омыртқалылар) немесе хордамен нерв түтігіне (жоғарғы томыртқалылар) таянған ,ішкі бөлігі склеротом деп аталады .Склеретом келе Бере қаңқаны қалыптастырады,ал оның механизмдік клеткалары екі негізгі бағытта дифференцияланады:хондробластаржәне остеобластылар-шеміршек пен сүйек клеткалары.

Сүйек тікелей қңқагендік(қаңқаға айналатын)мезенхимадан немесе шеміршек моедлі негізінде дамуы мүмкін. Біліктің қаңқа семнттеллгенде омыртқаның әр бөлігі көрші сементтердің екі жартыларынан құралады. Мезенхимдік клеткалардың хондробластқа дифференциалднуы хорда тжэәне нерв түтігінің индукциялық әсер беруімен жүреді. Дерматом мен склеретом арасында орналасқан клеткалары қабаты миотом деп аталады,ол бұлшықет клеткаларынан –миобласты береді. Олардан кейін барлық дене бұлшық еттері дамиды.

Мезодерманың дораслдық бөлігінен (Эпимер) төменірек орналасқан ерте мезодераның көлемді массасы (гипомер) ұрықтың бүйір жәнеқұрсақ бөліктерінде жұқа эпителия тәрізді бүйір пластинкалары –спланхнотомды қалыптастырады. Ақырында бүйір пластинкасы екі қабатқа айырылады:сыртқы ,эктодермамен жалғасқан париеталдық жапырақша немесе соматикалық мезодерма және ішкі эндодермаға таянған висцералды жапырақша немесе спланхналық мезодерома . Осы жапрақшалар арасында пайда болған қуыс целом деген атпен белгілі.Жапрақшалар бір-бірімен ддененің орта сызығы бойынша арқа және құрсақ ішперделері мен жалғасады. Париеталдық жапрақша мен оған таяу эктодерманы спланхноплевра деп атайды.

Дорсалды сегменттелген мезодерма мен сегменттелмеген бүйір пластинкасы арасындағы бөлік,немесе сомиттер аяқшалары –мезор,кейін несеп жүйесінгің бастамаларын-нефротомдары береді. Ішектер біріңғай салалы бұлшықеттері бүйір пластинкасының висцералды жапрақшасынан,қан тамырларының біріңғай салалы бұлшық ет ұлпалары париеталды және вичцералды жапрақшаларынан,ал жүректің көлденең жолақты бұлшық еттері мен қакн клеткалары висцералды жапрақшасынан дамиды. Сонымен бірге П.Ньюкпутың мәліметтері бойынша, құйрықты амфибияларда висцералды жапрақшасынан біріншілік жыныс клеткалары-гоноциттер пайда болады.

Мезодерманың париеталдық жапрақшасынан көшкен мезенхималық клеткалар жамылғыш эктодермамен бірге тетраподтар қос аяқтарының қалыптасыуна қатысады.


Лекция 14
Тақырыбы: Организмнің жеке дамуының негізгі кезеңдері.
Лекция жоспары:

1.Плаценталардың белгілеріне қарай типтерге бөлінуі.

2.Онтогенез кезеңдері.

3.Эмбрионалды дамудың кезеңдері

4.Постнаталды кезең

Қолданылатын әдибеттер тізімі.

а) негізгі:

1.Белоусов Л.Б. Введение в общую эмбриологию М:Мир, 1971, 1980

2.Бодемер Ч. Современная эмбриолгия. М: Мир. 1971.

3.Газөарян Г.К. Биолгия индивидуального развития. М. Мир, 1971

4.Токин Б.П. Общая эмбриология. М: Мир, 1980, 1992.

5.Карлоссон. Основы эмбриолгии по Петтену. М. Мир, 1983



б) қосымша:

6.Айзенштадт. Цитология оогинез. М:1984

7.Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной биология. Л: УЧПЕДИЗДАТ, 1980

8.Иванов-Казас О.М. Сравнительная эмбриология безпозбоночных. ЛГУ: 1974.



Лекцияның мәтіні.
Хорион түкшелерінің жатырдың кілегей қабығына енуіне байланысты сүтқоректілердің плацента түзуі әртүрлі . Оны төрт типке бөледі .

Эмпителийхориалды плаценталарда , немесе жарылай плацента бір қатар дорбалы (сумчатые) жануарларға және түйе , жылқы , шошқа сияқты жануарларға тән . Бұл типтің ерекшелігі хорион түкшелері жатыр эпителийімен тек жанасады . Хорион түкшелері кілегей қабықты ыдыратпай тек олардың қыртыстарына батып тұрады . Эмброин қорекпен оттегін жатырды кілегей қабығының секреті , сөлі арқылы алады . Босанғанда хорион түкшелері жатыр бездерінің түсігінен босайды , сөйтіп жатыр құрылымдары бұзылмайды . Десмохориалды немесе дәнекер тканды плаценталарда хорион түкшелері жатыр эпителийіне еніп кетеді . Оны ыдыратады , сөйтіп астындағы дәнекер тканымен байланысады . Хорион түкшелері қан тамырларына жақындай түседі . Мұндай платенца типінде де эмбрион мен анасының арасындағы байланыс онша жақын болмайды . Бірақ ол , есесіне байланысатын ауданның көп бплуы арқылы эмбрион керекті заттармен қамтаиасыз ете алады . Мұндай плацента типі жұптұяқтыларға тән . Босағанда жатыр біраз эпийтелиден айырылады . Дегенмен бұзылған эпителий қабаттары тез – ақ орнына келеді . Эндотелиохориалдв плацента жыртқыштырға тән . Мұндай плацента жатыр қабырғасына жабыса отырып жолындағы эпителий қабатын , оның астындағы дәнекер тканын және қан тамырларының қабырғасын эндотелийге дейін ыдыратады . Хорион түкшелері тікелей эндотелиймен шекткседі . Мұндай плацента типтеріненде эмброин қаны анасының қанын тек жұқа эндотелий клеткаларының қабытымен ғана ажырасып тұрады . Мұндай плаценталар эмброинды оттегімен де , басқа қоректік заттармен де басқа типтегі плаценталармен салыстырғанда әлде қайда жақсырақ қамтамасыз етеді . Босанғанда жатырдың кілегей қабығы плаценьалармен бірге кетеді де , аздаған қан кетеді . Дегенмен жарақат көп өтпей – ақ қайта қалпына келеді .

Ал гемохориалды плацента адамдар мен басқа да приматтарға тән. Мұндай плацентада хорион түкшелері жатырдың эпителий қабатын, астындағы дәнекер қабатын жарақаттап жатырдың қан тамырларының қабырғаларынан тікелей өтіп анасының қанына батып тұрады . Гемохориалды плаценталардыңөзі лабиринтті және түкшелі болып екіге бқлінед і . Лабиринтті плаценталар насеком жегіштермен кемірушілерде болады . Олардың плаценталарында трофобласт күрделі лабиринттер түзеді . Олар түзген лабиринттермен ансының қаны ағып отырады .

Түкті гемохориалды плацента тек адамдар мен приматтарға ғана тән , олардың плацентасы көптеген тармақтар түзеді . Осынысының арқасында анасының қанымен байланыс күшеие түседі . Босанғанда плацентамен жанасқан жатыр қабаттары бөлінеді де , бірталай қан кетеді . Жатыр қабатының бүлінген бөлігі мол болғандықтан оның регенерациясы да ұзақ уақыт жүреді . Онтогенез организм пайда болғаннан өлгенге дейінгі дамуы , жетілуі , кемелденуі және қартайып кері кетуі , жыныссыз көбейгенде онтогеноз аналық организмнің бөлігуінен басталады . Немесе арнайы клетка , я клеткалар тобының пайда болуынан басталады . Ал жынысы көбейгенде жаңа организмнің пайда болуы аналық және аталық жыныс клеткаларының қосылып , мзигота түзілуінен басталады . Онтогенез бір клеткадан тұратын тұқымның әртүрлі ткандардан , органдардан тұратын көп клеткалы организмге айналуы , оларда әртүрлі күрделі құрылымдар пайдп болуы , олардың қызметі , өсуі биохимиялық түрленуі , қоршаған ортаның әсерінен өзгеруі – мұның бәрі онтогенез әртүрлі көрінісі .

Онтогеноз ұзақтығы әртүрлі организмднрде әр түрлі. Ол бірнеше мимнуттан мыңдаған жылдарға жетеді. Онтогенез филогенезбен тығыз байланысты. Жануарлар филогенгезі бастауын әлі клетка пайда болмаған кедегі организмдер –прибионттардан алады.Олардан бактериялар,көкжасыл балдырлар сияқты прокариоттар пайда болған.Ал ертедегі клониялы бір клеткалы организмсдерден көп клеткалы организмдер пайда болған.Мұны олардың эмбрионалды дамуын бағдарлай отырып байқауға болады.Бірақта онтогенгез филогенездік абсалютті көшірмесі емес. Организм жеке даму кезінде қоршаған ортаның әсерінен өзгерістерге ұшырап отырады.Сөйтіп оларды тегінде болмаған белгілер пайда болуы мүмкін. Егерде ондай өзгерістер генетикалық аппаратын да болса ,ол өзгерістер тұқым қуалайды. Осылайша онтогенезден филогенгез пайда болады.

Организмдердің даму кезеңдері деп онтогенездегі зерттегенде ,салыстырмалы түрде өзінше бірақ бірімен бірі тығыз байланысты дамудың кезеңдерін айтады. Жынысты жолмен көбейетін организмдердің онтогенезін тұқұымалды,эмбрионалды және постэмбрионалды деп үш кезеңге бөледі. Тұқымалды кезеңі деп жыныс клеткаларының организм жаңа пайда болғаннан ұрықтануға дайын болғанға дейінгі дамуын айтады. Ал эмбрионалды даму кезеңі тұқымның қоршаған ортада немесе анасының құрсағында дамып жылдам көп клеткалы организмге айналады. Адамның эмбрионалды дамуы өзкезегінде: бастапқы ,тұқымдық және эмбрионалдық деп дүш кезеңге бөледі. Бастапқы кезең эмбрионалды дамудың алғашқы аптасын қамтиды. Ол тұқымның зигота пайда болғаннан имплантация болғанша даму кезеңі. Тұқымдық кезеңі екінші аптадан бастап сегізінші апта біткенше созылады. Бұл кезең органогенез процесі мен ,тұқымның белгілі бір қоректену сиптамен ерекшеленеді. Бұл кезеңде тұқым жатырдың кілегейлі қабығының серетімен,плазмодиатрофобласт клеткаларның әсерінен ыдыраған жатыр ткандарымен қоректенеді. Көпке дейін плаценталық қан айналымының болмауымен сипатталады. Осы кезде адам тұқым өзіне тән сипат алады.

Эмбрионалды дамудың ақырғы кезеңін эмбриондық дамуы кезеңі немесе феталды эмбрионалды даму кезеңі деп атайды. Бұл кезең ұрықтанғаннан соң тоғызыншы аптадан туғанға дейін созылады.Бұл кезеңде эмбрион қарқынды

өсіп ,пішін қалыптасу процестерімен, кезеңге тән қоректену сипатыменерекшеленеді.Бұл кезең плаценталық қан айналумен сипатталады.

Адамдар мен сүтқоректілерде пост эмбрионалдық кезең эмбрионалдық тұқым қабынан шығып босануынан басталады. Бұл процес шын мағынасында анасының да, баласының да бір-бірінен босакгуымен сипатталады. Пост эмбрионалды кезеңде организм дамуында анатомиялық және функционалдық көптеген өзгерістер болады.Оны жасына байланысты ерекшеліктер деп атайды. Адамның постнаталды дамуіын жасына қарай әр түрлі кезеңге бөледі.Бірақ ол кезеңдердің арасында ерекше шекарасы болмайды. Дегенмен бір жас кезеңі мен екінші жас кезеңнің арасында дамудың мына белгілерін негізге алады. Олар тістің шығуы ,қаңқасының сүектенуі,денесі мен органдардың көлемінің өсуі,денесінің массасының артуы,жыныстық жетілу дәрежесі,физикалық күшінің артуы,жетілуі ішкі секреция бездерінің дамуы сияқты белгілер. Бұл белгілер организмнің өсуі,жетілуі ,және клеткаларының ,ткандарының ,органдарының,функцияналды мамандануымен тығыз байланысты.,Ол гистологиялық зерттеулерді қажет етеді. Адамның постнаталды дамуын мынадай кезеңдерге бөлуге болады.Жаңа туған -1-10күн нәресте -10 күннен1-жылға дейін,бал-1жастан 12жасқа дейін,жеткіншек -13тен-16жасқа дейін,бозбала мен бойжеткен-17-ден-21ге дейін,жетілген жас кезеңі 22-60 жасқа дейін ,61-ден 71жасқа дейін кемпір-шал,ал90-нан жоғары –көп жасағандар.Бұл негізінен ер адамдар үшін,бұл процес қыз бала үшін1-2 жасқа ерте түседі.
Лекция15
Тақырыбы: Организмнің тура және күрделі дамуы.
Лекция жоспары:

1.Дамудың жолдары және түрлері.

2.Личинка арқылы көбею

3.Дамудың толымсыз және толық өзгеруі.


Қолданылатын әдибеттер тізімі.

а) негізгі:

1.Белоусов Л.Б. Введение в общую эмбриологию М:Мир, 1971, 1980

2.Бодемер Ч. Современная эмбриолгия. М: Мир. 1971.

3.Газөарян Г.К. Биолгия индивидуального развития. М. Мир, 1971

4.Токин Б.П. Общая эмбриология. М: Мир, 1980, 1992.

5.Карлоссон. Основы эмбриолгии по Петтену. М. Мир, 1983



б) қосымша:

6.Айзенштадт. Цитология оогинез. М:1984

7.Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной биология. Л: УЧПЕДИЗДАТ, 1980

8.Иванов-Казас О.М. Сравнительная эмбриология безпозбоночных. ЛГУ: 1974.


Лекцияның мәтіні.
Көптеген организмдік оның ішінде адамның да эмбрионалды даму кезінде ересек организм ұқсас ұрпақ пайда болады. Олардың айырмашылығы негізінен көлемінде ғана болады. Дамудың мұндай түрін организмнің тура дамуы деп атайды. Егерде даму процесінде пайда болған ұрпағы ересек организмнен айтарлықтай өзгеше болса ондай эмбрионалды джаму процесі бар даму түрін организмнің күрделі дамуы деп атайды. Ондай өзгерістер кейде жайлап ,біртіндеп болса,кейде бірден болуы мүмкін. Личинканың біртіндеп ересек организмге айналуы бірден ,личинка организмнің айтарлықтай өзгеруі арқылы жүретін болса,ондай дамудың толық өзгеруі немесе метаморфоз деп атайды.

Тура даму кезінде жұмыртқадан ересек организм ұқсас бірақ көлемі массасы кішкене,жыныс аппараттары әлі жетілмеген организм пайда болады.Мұндай организмдердің барлық органдары эмбрионалды даму кезінде пайда болады. Ал постнаталды даму кезінде олар өседі,жыныс аппараттары дамып жетіледі және қандай органдарды болмасын олардың қызметтері жетіле түседі. Организмдердің тура дамуы жануарлар әлемінде кеңінен таралған. Ол омыртқалылардың көбіне тән. Организмдердің жұмыртқаларында сарыуыз мол болса,немесе эмбрионалды даму кезінде анасынан плацента немесе басқа да жолдармен байланыса отырып дамыса ондай организмдер дамудың тура жолымен дамиды. Өз кезегінде эмбрионалды ддамудың ұзатығы жұмыртқадағы қоректітік заттардың қорының мөлшеріне байланысты. Сонымен бірге эволюция нәтижесінде жұмыртқалардың скорлупасы, пергаментті қабықтар сияқты қатты қабыққтар пайда болады. Ал плаценталы жануарларда жұмыртқалары қайтадан сарыуызынан ажырап, керісінше тұқымның ойдағыдай дамуына жағдай жасайтын плацйента пайда болады.

Оргапнизмнің күрделі немесе личинка арқылы дамуы көптеген омыртқасыздарға: ішекқуыстыларға, құрттарға, молюскаларға, шаянтәрізділерге, насекомдарға, төменгі хордалыларға тән. Оларда эмбрионалды кезең өте қысқаөтеді. Эмбрионалды дамудан пайда болған личинкалар өз бетінше тіршілік еуге қабілетті. Личинкалардың бір ерекшелігі олар ересек организмдерге ұқсамайды.Құрылысы даересек организмдерге қарағанда қарапайым болады. Олардың ересек организмде болмайтын арнйы личинкалық органдары болады. Күрделі даму жолымен көбейетін организмдердің жұмыртқаларында қоректік заттар аз,тұқымның ересек организмге дейін дамуына жетпейді. Тек личинкалардың өз бетінше қорекке көшуі ғана организмнің толық дамып шығуына мүмкіндік береді.Бірақта личинка арқылы көбею тек қорекке ғана байланысты емес, кейде личинка ешқандай қоректенбейді. Бұл көбіне аналық организм отырықшы тіршілік жасайтын организмде байқалады. Оларда еркін қозғалатын личинка түрдің таралуын қамтамасыз етеді. Личинкалық кезеңнен ұзатығы да әр түрлі болады. Ол көптеген факторларға байланысты. Ең алдымен жұмыртқадағы сарыыуздың мөлшері. Эмбрионалды даму кезеңі неғұрлым ұзақ болса, личинка даму кезеңі солғұрлым қысқа болады. Ал жұмыртқада сарыуыз аз болса ,личинка даму кезеңі солғұрлым ұзақ болады.

Дамудың толымсыз өзгеруінде организмдердің эмбрионалды дамуы айтарлықтай ұзақ болады. Бәрібір ересек организмдерде болатын органдар қалыптасып үлгермейді, жұмыртқадағы қоректік зат жетней қалады. Олардан

шыққан личинка ересек организмдерді шамалы еске салатын болады.

Личинка ерсек организмдерге айналуы көп өзгерістер арқылы метаморфоз арқылы жүреді. Олардың көптеген тканы мен органдары қайта құрылады. Бұл процес олардың тек нерві мен жыныс жұрнақтарын ғана қатымайды. Метоморфоз арқылы даму да жануарлар әлемінде кеңінен таралған.Көптеген омыртқасыздар губка гидра полиптері,тікеннектілер, насекомдар, ал хордалылардан:дөңгелек ауыздылар, ганоидтер, қостыныстылар,сүйекті балықтар,қосмекекнділер көбеюдің осы түрімен көбейеді.Тірншілікте жануарлардың личинка арқылы көбеюі алдымен пайда болса керек, өйткені төменгі сатыдағы құрылымы қарапайымдылау жануарлардың көбі личинка арқылы көбейеді.

Қазақстан Республикасы Білім және ғылым министрлігі.
«Сырдария» университеті


Каталог: CDO -> Sillabus -> Bio
Bio -> Пәнінен Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «биология» кафедрасы
Bio -> Лекция 30 сағат Практикалық (семинар) сабақтар 15 сағат Барлық сағат саны 135 сағат СӨЖ 45 сағат
Bio -> I.«Омыртқасыздар зоологиясы» пәні бойынша
Bio -> Оқу-әдістемелік кешен
Bio -> Лекциялар конспектісі Құрастырған б.ғ. к доцент С. Е. Келдібеков Жетісай-2006ж. Кіріспе Курстың мақсаты
Bio -> «Жаратылыстану» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен
Bio -> «Тұрмыстық химия» пәні бойынша
Bio -> Сабақтың тақырыбы: Геоботаникалық негізгі ғылыми мектептер. Жоспары: Фитоценоз. Биоценоз Биогеоценоз
Bio -> «Химия-биология» факультеті «Биология» кафедрасы. Оқу әдістемелік кешен


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13


©netref.ru 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет