Қмму ф 4/3-04/03 2007ж. 14 маусымдағы №6 нх



Дата18.04.2016
өлшемі257.99 Kb.
ҚММУ Ф 4/3-04/03

2007ж. 14 маусымдағы №6 НХ.

ҚАРАҒАНДЫ МЕМЛЕКЕТТІК МЕДИЦИНА УНИВЕРСИТЕТІ




Физиология кафедрасы

Д Ә Р І С



Тақырыбы: «Бүйректің физиологиясы. Несеп түзілу механизмі»

Пән: FIZ-2 3208 «Физиология-2»


Мамандық: 5В130100 «Жалпы медицина»
3 курс
Уақыты (ұзақтығы) 1 сағат

Қарағанды 2014 ж.


Кафедра мәжілісінде талқыланып және бекітілген

№ 2 хаттама 08. 09. 2014 ж.

Физиология кафедрасының


меңгерушісі, профессор ______________ Ф.А. Миндубаева


  • Дәрістің тақырыбы : «Бүйректің физиологиясы. Несеп түзілу механизмі»



  • Дәрістің мақсаты : Зәр шығарудағы бүйректің негізгі атқаратын қызметін көрсету. Бүйректің несеп бөліп шығарудағы қан айналымының еркшеліктерін көрсету, несеп пайда болу механизмдерінде сүзілу, қайта сіңіру, сөлініс процестерінің маңызын және бұл процесстерге байланысты алғашқы және соңғы несептің құрамының өзгеруін баяндау. Бұл үрдістерді түсіндіретін теориялар мен зерттеу әдістерін талқылау.



  • Дәрістің жоспары :

1. Өкпе арқылы бөлінетін ФУЖ.

2. Терінің бөлінетін функционалды жүйесі.

3. Асқорыту жолдары арқылы бөлінетін функционалды жүйе.

4. Несеп түзілу және несептің бөліну функционалды жүйесі.

5. Шумақтарда сұйықтықтың сүзілу көлемін анықтау.

6. Каналды реабсорбция.

7. Адамдағы реабсорбцияның көлемін анықтау.

8. Адамдағы бөліну юкөлемін анықтау.

9. Бүйректегі қан айналым көлемін анықтау.

Сыртқа шығару мүшелерінің негізгі қызметтері

Зат алмасу үрдісі пайда болған қалдық заттарды сыртқа шығарумен аяқталады. Күрделі диссимиляция (ыдырау) үрдістері қорытындысында денеде зат алмасуының ең соңғы өнімдері — «қалдық зат» (шлак) пайда болады. Шлак ағзада пайдаланылмайды, ал қор болып жиналып қалса оны уландырады, әсіресе ақуыз алмасуы барысында түзілетін несепнәр, несеп кышқылы, креатинин, аммоний тұздары сияқты заттар өте улы келеді. Олар сондай-ақ көмірсу мен май алмасуының соңғы ыдырау өнімі — көмір қышқылы мен су. Барлық зат алмасу үрдісінің нәтижесінде бөлінген қалдық заттар организмнен шығару мүшелері арқылы сыртқа шығады (экскреция).

Адам мен жануарлардың сыртқа шығару мүшелері: бүйрек, тер бездері, өкпе, ас қорыту түтігі.

Ақуыз алмасуы кезінде пайда болатын қалдық заттар, су, тұздар және сырттан келіп түскен әртүрлі организмге жат заттар (түрлі дәрілер, бояулар т. б.) негізінен бүйрек, аздап тер бездері аркылы, ал су мен көмір қышқылды газ, эфир, хлороформ, алкоголь сияқты кейбір ұшқыш заттар өкпе арқылы сыртқа шығады.

Асқорыту түтігінің кілегей қабығы арқылы, ет пигменттерінің өзгерісінен пайда болған заттар, кейбір ауыр металдардың (қорғасын, кадмий т. б.) тұздары аласталады. Мұнымен бірге тоқ ішек және сілекей бездері арқылы кальций тұздары шығарылады.

Сонымен бәрімізге белгілі негізгі экскрециялык мүше — бүйрек, одан басқа экстраренальдық (бүйректен тыс) ағзалар: тер бездері, өкпе мен ішектер арқылы зат алмасу кезінде пайда болған ыдырау өнімдері сыртқа шығарылады.

Сыртқа шығару тіршілікке өте кажет физиологиялық үрдіс. Онсыз тіршілік жоқ. Мәселен, екі бүйрегін бірдей алып тастаса, ит уланып бір тәулік ішінде өледі. Сыртқа шығару процесі бұ-зылса, көптеген физиологиялық үрдістер бұзылады. Солардың бірі — уремия, белок алмасуының соңғы ыдырау өнімдері (мо-чевина, несеп қышқылы) жиналып қанға өтеді де организмді уландырады. Ондай жағдай адамда да байқалады бүйрек қызме-тінің бұзылуынан анурия (несеп шықпай кою) болып, адам 4—5 тәулікте өледі. Бұны әдетте емдемесе (жасанды бүйрек аспабына қосу, пәрменді емдеу жолдарын пайдаланбаса) адам деиесін-де «мочевиналық қырау» пайда болады, яғни теріге мочевина кристалдары шырады:1,бүйрек қызметін тер бездері атқарады да, ерганизмнен мочевина теріге шамадан тыс көп шығарылады.

Сонымен, экскреторлық мүшелердің негізгі қызметі — дене-дегі зат алмасудың соңғы өнімдерін, өзге текті басқа заттарды, мәселен, дәрі-дәрмектерді сыртка шығарып отыру.

Сыртқа шығару ағзалары мүнымен қатар бірнеше косалқы қызмет атқарады. Гомеостаздың, яғни ішкі орта тұрақтылы-ғын — қан құрамы мен қасиеттерін лимфаның интерстициялық сұйық пен ликвор құрамының тұрақтылығын сақтайды.

/Сыртқа шығару ағзаларының қан құрамындағы және денеде-гі басқа сұйықтықтар қүрамындағы йондар концентрациясының тұрақтылығын (изоиония) және қан мен басқа биологиялық сұйықтардың осмостық қысымының түрақтылығын (изоосмия), денедегі қышқылдар мен негіздер тепе-тендігінің түрақтылығын (изогидрия) камтамасыз етеді. Экскрециялық 'ағзалар денедегі басы артық қышқылдар мен сілтілерді сыртқа шығарып отыра-ды. Мұнымен қатар клетка ішіндегі және сыртындағы сұйыктык-, тармен әрдәйім алмасып тұратын қанның тамырдары көлемдіктұрақтылығын (изоволемия) сақтайды. Денеде белгілі бір жағ-дайда қалыптасатын су мен тұздар тепе-теңдігін (балансын) қамтамасыз өтш олардың артығын организмнен 'ніығарады Тер оездері дене температурасы тұрақтылығын сақтауға (изотермия) катысады. Соңғы жылдары сыртқа шығару ағзаларының бұлардан бас-ка тағы да бірнеше кызмет атқаратыны анықталып отыр.

Бүйрек қан тамырларьшың тонусы мен түтік кевдігін реттейді. Соның нәтижесінде қанныц қысымын салыстырмалы бірқа-лыпта сақтаиды. Мәселен, бүйрек қызметінің бұзылуы салдары-нан кеибір адамдарда ұзақ уақыт қан қысымы шектен тыс көте-ріледі. Соның салдарынан бүйрек гипертониясы пайда 'болады. Бүйректің қанмен камтамасыз етілу деңгейі төмендесе, бүйрек тканініц юкстагломерулалық комплексі қан тамырыц тарылтатын арііайы гормондық зат — ренин қанға шығарылады. Рениннің майды ыдырататын ферменттерге тән қасиетінің бар екендігі дәлелденді. Сондықтан да ол қан плазмасында а — глобулиннен (ангиотензиноген) физиологиялық дәрітсіз пептидті бөліп және оны ангиотензин І-ге айналдырады. Қейін одан әртүрлі өзгеріс-тер арқылы тамырды тарылтатын өте белсенді зат ангиотензин II пайда болады. Бұл зат қан тамырларын тарылтып, тұрақты артериялық гипертонияға әкеліп соғады. Мұнымен қатар ангио-тензин II бүйрекүсті безінің қыртыс қабатынан альдостероннын. шығуын күшейтеді, ал ол шөлдеу сезімін пайда етіп бүйрек тү-тікшелёрінде натрийдың кері сіңуін тездетеді. Сондай-ақ қан та-мырын кеңейтетін медуллин, простагландиндер, жүрек қызметін баяулататын брадикинин сияқты заттар д'а бүйректе түзіледі. ^Бүйрек эритроцит түзілуі (эритропоэз) процесіне де қатыса-ды, ягни эритроциттердің пісіп жетіліп, қан арнасына косылуына әсер етеді} кан тузілуін күшейтетін арнайы полипептидтер (гемо-поэтин, эрит£опоэтин, лейкопоэтин) бүйректе түзілетіні дәлелде-ніп отыр. "

Бүйрек аса маңызды биологиялық процесс — кан ұюына ка-тысады._І Бүйректе канның ұюына кедергі жасап, қан тамырында тромба (ұйыған қан) пайда болуына қарсы тұратын фибрин сріткіш (фибринолиздік) арнайы зат урокиназа ферменті түзіле-ДІ. Урокиназа бүйректегі кан айналысын жақсартады. Бүйрек тамырлары арқылы бір тәулікте 1400—1800 л кан өтетінін еске алсақ, оның қандай маңызы бар екені айтпаса да түсінікті Уро-киназаның әлсіз-күштілігін білу арқылы бүйрек ауруларын дәл анықтауға болады, сондықтан да бұл адіс клиникада кеңінен паидаланылады. Бауырда түзілген дәрітсіз алғашқы гормон — витамин Д3 Оүиректе физиологиялық белсенді гормонға айналып ішекте кальцийдщ сшуш күшейтеді. Сүйек тканінен алынған витамин Д гормоны да бүйрек түтікшелерінен кальций ионынын кепі сі-ңуін тездетеді. Бүйректің белок көмірсу және липидтер алмасуына катысады Ьүирек түтікшелершің клеткасында төменгі молекулалы пептидтер амин қышқылдарынан ажыратылады (дезаминделу) жүреді, кейін ол амнн қышқылдарын организм өз қажетіне жаратады. Мұньшен қатар глюконеогенез процесі де жүреді, басқаша айт-канда табиғаты басқа органикалық заттардан глюкоза синтез-деледі. Бүйректе клетка мембранасынын, құрамына кіретін ком-понент — фосфатидилинозит синтезделеді, бұдан басқа да липид-тер алмасуымен байланысты өте күрделі айналулар жүреді.

Бүйректің негізгі қызметі — несеп түзу. Несеп түзілуі, оны сыртқа шығару процесі диурез (несеп шығару) деп аталады. Қалыпты жағдайда тәуліктік диурез мөлшері сыртқы қоршаған ортаның температурасына, желінген тамақтың құрамына, мөл-шеріне және ішкен судың мөлшеріне байланысты. Әдетте, ересек адамда тәулігіне 1000—1800 мл (орта есеппен 1500 мл) несеп тү-зіледі. Ауруға шалдыққан кезде кейде тіпті сау адамда да диу-рез өзгеріп отырады. Физиологиялық жағдайда оның үш түрін байқауга болады: олигурия — тәуліктік диурездің азаюы; полиу-рия — тәуліктік диурездің көбегоі, анурия — несеп түзілуінің тоқта-уы. Ауруға шалдыққан кездерде туатын өзгерістер — энурез («шыжың» немесе түнде несебін ұстай алмау), никтурия (түнде несептің шектен тыс көп болып түзілуі). Бүйректегі күрделі зәр жасалуды терең түсіну үшін несеп пен қан плазмасының қүрам-дарындағы әртүрлі заттардың өзара қатынасыц салыстырып қа-рау керек, үйткені бүйрек арқылы зат алмасу процесінің соңгы калдықтары шығарылады. Несеп қаннан түзіледі, оның құрамы және қасиеті биохимия пәнінде толық қарастырылады. Біз тек қана, оның кейбіреулері-тіе ғана тоқтап өтеміз. Ол — гипертопиялық (қаныққан) сұйық зат. Оныд қату температурасы 1,5—2,2° (қан 0,56—0,58° катады), тығыздығы 1,012—1,025, түсі сарғылт. Түсі несеп құрамьіндағы уробилин және урохром бояуларына байланысты. Несеп құра-мында 2—4% құрғақ зат бар. Несептің негізгі органикалық құрамы мочевинадан тұратынын кестеден байкауға болады. Ересек адам несебініқ кұрамымен орта есеппен алғанда тәу-лігіне 30 г дейін мочевина (12 г-нан 36 г-ға дейін) шығарылады. Несеппен шығарылатын азоттың жалпы саны тәулікте 10 г-нан 18 г дейін өзгеріп отырады. Оның мөлшері белокқа бай тамақ ішкенде, ауырғанда, әсіресе белок көп ыдырайтын ауруларда жоғарылайды (мысалы, гипертиреоз, дене температурасы өзгер-генде т. б.). Қалыпты жағдайда несеппен глюкоза, белок шыға-рылмайды.

Бүйрек жұп мүше, салмағы 120—200 г. Бүйректің негізгі морфофункциялық құрылымы — нефрон, ол мальпиги шумақта-ры мен бүйрек түтікшелерінен тұрады. Әрбір бүйректе 1_млн-_ға жуық нефрон бад| Олар қан, лимфа тамырларымен жиі торлан~~ ға'н және араларында инте£С_тациальДШі-. сұйықтық болады. Әр-бір нефронда бір-біріне тәуелді аса күрделі процестер жүріп жа-тады. Соның нәтижесінде бүйректе несеп түзіледі.

Нефрон құрылысы — өте күрделі (50-сурет). Ол Шумлян-ский — Боумен капсуласымен, артериялық капилляр шумағынан, яғни Мальпиги шумағьшан және түтікшелерден түрады. Нефрон-ның шумақтық бөлігі гломерулалык, бөлім деп аталады. Шум-лянский—Боумен капсуласы түптеп келгенде бүйрек түтікшелері-не айналады. Сондықтан оны нефронның түтікше бөлімі деп те атайды. Бұл (құрамында проксимал және дистал ирек түтіктер бар), бүйректің қыртысы бөлімінде, ал Генле ілмешегі және несеп жиналатын түтіктер ми бөлімінде болады. Әр бөлімнің өз құры-лымдық ерекшеліктері болады. Бүйрекке арып келетін қаннын. 85%-ке жуығы, бүйректің кыртыс қабатындағы қан тамырларында.

Қанды алып келуші артериола тамырынын, қабырғасында, оның шумаққа кіретін жерінде микроэпителиялық клетқадан пай-да болған қалың тығыз түйін (тасиіа сіепза) бар. Оны юкста-гломеруларлық (шумақ қасы) аппарат деп атайды. Егер де бүйректің қан мен қамтамасыз етілуі нашарласа, бұл аппарат ренин бөледі. Ренин артерия қан тамырының қысымын реттеп, қандағы электролиттердің мөлшерін қалыпты жағдайға келтіреді. Несеп жасалу процесін терең әрі жан-жақты қарастыру үшін,онын. басқа да құрылысын, ерекшеліктерің білуіміз керек.

Бүйректің қаң әкелуші тамыры (үаа аНегепз) бүйрек артериясынан (а. гепаііз) басталады. Бүйрек артериясы іш қолқасынын, бір бұтағы, осыған байланысты Мальпиги шумағы капиллярла-рында қан кысымы басқа мүшелер капиллярындары қысымына қарағанда (с. б. б. 25—30 мм) анағұрлым жоғары (с. б. б. 70—«0 мм). Бүйректің қан әкелуші тамырына қарағанда қан әкетуші тамырының диаметрі (үаз еііегепз) екі есе тар. Нефрон түтікшелерінің ұзындығы 35—50 см, ал бүйректегі жалпы барлық түтікше.лердің ұзындығы 70—100 км. Әр капилляр шумағы қабырғасының жалпы ауданы 1,5—2 м2, яғни адам денесінің ауданымен бірдей. Бүйрек қанындағы (геморенальдық) тосқауыл негізінен жіңішке базальдық мембранасынаң түрады. Нефрон түтікшелерінін құрылымдық ерекшелігі, онық жоғарғы бөлімі цилиндр тәрізді эпителийден тұрады, олардьщ ішкі бетінде микробүрлер, яғ'ни кері сіңіру қабілеті күшті протоплазмалық өсінділер бар. КейІн эпителийлердің пішіні өзгеріп куб тәрізді болады. Микробүрлер бүйрек аппараты түтікшелерінің ішкі ауданының жалпы көлемін <бірнеше рет үлғайтады.

Ферменттік жүйелер түтікше эпителиінің әр бөлімінде әркелкі орналаскан: гсксокиназа Ыа+, Қ+—АТФаза жорарғы иірім тү-тікшелерде көбірек болады, .сукцинатдегидраза (N3+, Қ+ ионда-рын тасушы) негізінен Генле ілмешегінін. жоғарғы бөлімі эпите-лиінде көбірек, ал төменгі бөлімінде өте аз шоғырланған. Гиалуронидаза ферменті көбіне көп мөлшерде жинайтын түтіктің эпи-телиінде орналасқан. Бұл айтылған ерекшеліктер несеп түзілуі нефронының қай бөлімінде болса да өте күрделі үрдіс екенін көрсетеді.



Несеп түзілу үрдісі

Несеп түзілу жөніндегі қазіргі (сүзілу — қайта сіңу және секрециялық) теорияның негізін өткен ғасырда К. Людвиг, Боу-мен, К. Гейденгайн салды, осы ғасырдың 20—30-жылдарында А. Қешни, А. Ричардс, ал біздің тұсымызда Н. Вирц, А. І\ Гине-цинский және т. б. ғалымдар толықтырды. Бұл теория бойынша •несеп түзілуі — өте күрделі процесс. Ол негізінен шумақтағы сүзілу, түтікшелердегі кайта сіңу және кейбір түтікшелердегі сөлініс (секреция) процестерінен тұрады.

Бүйректегі қан айналысын, электрондық микроскоппен нефронның ультра құрылысын зерттеу, микрофункция әдісімен нефроң бөлімдерінен (Шумлянский-Боумен капсуласынан, жоғар-ғы және төменгі түтікшелерден, Генле ілмешегінен т. б. жерлер-ден) кварц микропипеткасымен алынғаи сұйықтықтардың химия-лық құрамын несеп құрамымен салыстыру арқылы бұл теория, ның негізі дұрыс екені дәлелденді.

Гломерулалық сүзілу. Жоғарғы аталған теория бойынша, несеп алдымен шумақтық еүзгіден өтеді, яғни қан — бүйрек (геморенальдық) тосқауылы (барьер) арқылы қан Шумлянский— Боумен капсуласында сүзі-леді. Мальпиги шумағынан қан плазмасының еріген басқа да заттары қан қысымы әсерінен капсуланын ішіне өтеді. Геморе-нальдық тосқауылға байланысты эндотелий тесікшелерінен, ба-зальдық мембрана мен капсуланың ішкі қабырғ.асынан үлкен молекулалы заттар, мәселен, шумақтық сүзгіден молекулалық салмағы 70000 және одан да көіі заттар — глобулиндер, фибри-ноген, гемоглобин (егер ол қан тамырының ішінде гемолизге ұшырамаса) өтпейді. Сондықтан шумақтық сүзінді кұрамында белоктар өте аз болады.

Шумлянский—Боумен капсуласынан алынған алғашқы ІІеме-се процизорлық несеп, құрамы жағынан ультра сүзінді, кан плаз-масымен бірдей, оның кұрамында қан клсткалары және улкен молекулалы белоктар болмайды, аздаған альбуминдер, баска заттардаң қант, амин қышқылдары, тұздар болады, олардың кон-ІІентрациясы қан плазмасындағыдай. Алғашқы несептің көлемі өте көп — тәулігіне 150—180 л. Оның көп болу себептері: Мальпиги шумақтарындағы капилляр-да қан кысымы басқа мүшелердегі капиллярлармен салыстыр-ғанда өте жоғары с. б. б. 70—90 мм. себебі бүйрек артериясы іш колқасынан тарамданады және қанды алып кетуші артериянын, диаметрі, қанды алып келуші артерия тамырынан анағұрлым тар. Оның үстіне шумақтың сүзілу деңгейі қан .тамырындағы суды өткізбейтіц және сүзілуге кедергі жасайтын кан плазмасының онкотикалық қысымына да байланысты. Ол қандағы судың мөл-шерін ұстап тұрады. Қанның онкотикалык кысым мөлшері с. б. б. 25—30 мм, ол жоғарлаған сайын түзілген алғашқы несеп көлемі азая -үседі.

Бүйректегі қан айналысын тікелей анықтау нәтижесінде бүйрек арқылы тәулігіне 1400—1500 л қан ағатыны және шумақтағы тамырлар кысымның өте жоғары болуы әсерінен сонша қанның тек оннан бір бөлігі ғана сүзілетіні дәлелденді. Шумақтағы ка-пиллярлар қабырғасының сүзілу ауданы 1,5—2 м2.

Шумақтағы сузілу деңгейі капсуладағы, түтікшелер мен бүйрек түбепндегі нссептің гидрастатикалық кысымына (бүйрек ішіндегі қысымға) да байланысты. Ол қалыпты жағдайда с. б. б. Ю—20 мм. Бүйректе тас байланса ішіидегі қысым бұдан әлде-канда жоғары болады. Қысым артқан сайын алгапіқы несеп кө-лемі азая түседі. Демек, ол несеп сүзілуіне кедергі жасайды. Сонымен, шумақтық сүзілуді .қамтамасыз ететін қысым, яғни сү-зілу нәтижесі (СН) қан қысымына (ҚҚ), онкотикалық қысымра (ОҚ) және бүйрек ішіндегі қысымға (БҚ) байланысты. Оның сонгы екеуі (ОҚ және БҚ) бүйректе сүзілу дәрежесін төменде-теді.

СН = ҚҚ—(ОҚ+БҚ), яғнн, СН = 70— (30+10) =30 мм с. б.

Шумақтық сүзілу — баяу процесс, ол заттарды таңдап өткіз-бейді, бүйрек ткандерінен энергияның көп жұмсалуын қажет етпейді, көбінесе тамырда қысым тудыратын жүректің жиырылу энергиясын пайдаланады. Қан айналысын жақсарта отырып, ал-ғашқы несеп түзілуін күшейтуге болады. Шумақтық сүзілу нәти-жесінде түзілген алғашқы несеп бүйректің түтікшелеріне барып құйылады. Мұнда ол құрамы жағынан күрделеніп, кәдімгі несеп түзілу процесіне — түтікшелерде қайта сіңуге ұшырайды, яғни не-сеп құрамындағы су мен онда еріген кейбір заттар кайта сіңеді, сіңбей қалған заттар мен түтікшелер эпителиіндегі синтез нәти-жесінде түзілген заттар қосылып соңғы несеп құрайды.

Қайта сіңу процесі микропункция әдісімен зерттеледі: түтік-шенің әр бөлімдерінен несеп алынып, оның кұрамы мен сапасы денеден сыртқа шығарылатын соңғы (дефинитив) несептің күра-мымен және сапасымен салыстырылады. Алғашқы (провизорлык) несеп пен соңғы (дефинитив) несептің айырмашылығы мынада:

1) Алғашқы несептің көлемі 150—180 л, соңғы несептің көлемі 1,5—2,0 л, орта есеппен 1,0—1,5 л.

2) Соңғы несеп құрамында қант, амин қышқылы, альбумин-дер болмайды, бірақ мочевинаның, несеп қышқылының және та-ғы басқа белок алмасуы барысында пайда болған заттардың мөл-шері бірнеше есе көп, кейбір тұздар (хлорид, сульфат, фосфат) концентрациясы да басым.

3) Соңғы несеп құрамында, қанда және алғашқы несепте жоқ кейбір заттар, атап айтқанда гиппур қышқылы, аммоний тұздары бар. Фаркамологиялық заттар — пенициллин, диодраст, ПАГ (пара-амингиппур қышқылы) алғашқы несепте де болмайды. Түтікшелерде несеп түзілуі барысында алғашқы несептен су кейбір заттар қайта сінеді (оның ішінде аса көп сіңетін су). 150— 180 л алғашкы несептегі судың орнына 1,5 литрге таяуы (1%) сыртқа шығады, ал 99%-і қайта сіңеді.



Түтікшелердегі қайта сіңу. Түтікшелерден қайта сіңу көбінесе осмостық градиент күшіне кайшы келетін негізіиен белсенді процесс. Ол түтікшелерден клеткаарлық (интерстициялық) сұйықтыкка және қанға қысым мен тасылатын көптеген ферменттік жүйелердің қатысуымен іскс асады. Оған жұмсалатын энергия да ұшан теңіз. Сол себептеи бүйрек өз қызметіне кажет оттегін көптеп сіңіреді (көлденец жолақ еттерге қарағанда 6—7 есе артық), бүйректегі кан айна-лымы да басқа мүшелерден анағұрлым (20) жоғары. Кейбір заттардың бүйрек түтікшелерінде белсенді тасылатынып денеден бөлініп алынғдр иттің бүйрегіне қойылған тәжірибелер-ден көруте болады. Цианидпен уланған (бұл у тотығу процесте-рін тоқтатады) және тоңазытылған (ферменттік процестер баяу-лайды) бүйректе қайта сіңу нашарлайды да осыған орай соңғы несеп көлемі көбейеді.

Кейбір заттардың градиент концентрациясына қарамастан түтікшелерде мүдірместен қайта сіңуі олардың белсенді тасымал-данатьгаын дәлелдейді. Алғашқы несеп кұрамындағы кейбір зат-тардың тандамалы түрде кайта сіңуі де түтікшелердегі роабсорб-цияның белсенді процесс екенін кэрсетеді. Бірқатар заттар (инсу-лин, сульфаттар т. б.) бүйректе мүлде қайта сіңбейді, олар тіпті түтікше эпителиінде қосымша мөлшерде сыртқа шығады. Ал кей-бір, заттар, мәселен, мочевина аз мөлшерде ғана қайта сіңеді, сондықтан концентрациясы түтікшелерде су қайта сіңген сайын біртіңдеп жоғарлайды.

Қайтадан сіңетін глюкозаның, ЫаСІ, баска да тұздардың сіңу дәрежесі олардың қандағы концентрациясына байланысты. Мәсе-лен, глюкоза концентрациясы қанда 150—180 мг/л (8—9 м моль/л) болса, ол алғашқы несеп түтікшелерден өткенде дайта-дан толық сіңеді, ал одан жоғары болса, айтарлықтай сіңбей СОҢҒЫ несепке қосылады. Осыған орай белгілі бір заттардың тү-тікшелерде таңдаулы түрде қайта сіңуіне байланысты сол зат-тардын, сыртқа шығарылуының ең төменгі (шегі) табалдырығы туралы ұғым туады. Заттардың сыртка шығарылуының ең төмен-гі табалдырығы деп түтікшелерде толық сіңбей, соңғы несепке қосылатын заттың қандағы концентрациясын айтады. Түтікше-лерде қайта сіңетін заттардың төменгі табалдырығы әртүрлі.

Қайтадан сіңетін заттар арасында төменгі табалдырығы жоқ заттар да бар. Олардьщ катарына түтікшелерде кайта сіңбейтін және несеппен бірге түгелдей сыртқа шығатын заттар жатады. Олар, атап айтқанда, инулин, креатинин. Олардың қандагы кон-центрациясы өте жоғары болса да, түгелдей сыртқа шығарыла-ды. Сонымен, бүйрек түтікшелерінде өтетін тавдамалы кайта сі-ңіру процесі — белсенді процесс. Түтікшелерде тек су ғана әдет-тегі тәртіппен сіңе береді, яғни осмостық градиент -кушіне карай сіңеді. _Сондықтан да су «электролиттердің кұлы» деп аталады, оның сіңуі электролиттерге тәуелді. Қайта сіну процесі буйрек түтікшелерінің құрылымдық ерек-шеліктеріне байланысты. Жоғарғы (проксимальды) иірім түтікше-лер қабырғасы көмкерілген цилиндр тәрізді эпителийдең тұрады. Түтікшенің сіңіру кабілеті өте жоғары. Генле ілмешегі төменгі дистальды тутікшелер мен несеп жинаушы түтіктер бір-біріне па-раллель орналасқан. Бұлар бүйректің ішкі қабатына тереңдел ми кабатының емізікше бөліміне дейін енеді. Мұндағы интерстиция-лық сұйықтықтың да осмостық қысымы өте жорары. Көмкерілген цилиндр тәрізді эпителийдің сіңіру қабілетін бі-лу үшін қаздың несеп жолына, яғни бүйректің шығаберісіне фистула қойылады. Мұндай каздан тәулігіне 2 л несеп жинап алынды. Ал қаз әдетте 0,1 мл несеп шырарады. Демек, каздың несеп жолы өте қысқа болса да, сіңіру қабілеті өте жоғары. Жоғары иірім түтікшелерінде қайта сіңу қарқыны өте күшті. Нефронның бұл бөлігінде шумакта сүзіндінін, 85%-і (7/8) қай-та сіңеді, яғни бір тәулік ішінде түзілген 150—180 л алғашқы несептің 125—145 литрі қайта сіңеді, ал 15%-і (1/8) одан әрі жылжиды.

Соңғы оқулықта Г. И. Косицкий (1985) жорарғы иірім түтік-шелерде судың 40—45%, Генле ілмешегінде 25—28%, төменгі иірім түтікшелерінде 10% шумақтық сүзіндіден бүйрек түбекше-сіне, одан әрі қуыққа ауысады. Дегенмен, су әсіресе нефронның жорарры бөлігінде несеп жасалу қарқынына байланысты қайта сіңеді. Түтікшенің бұл бөлігінде, сондай-ақ глюкоза, амин қыш-қылдары, N3+ және С1_ иондарының 4/5 бөлігі қайта сіңеді.

ІЧа+ иондары түтікше сұйырына эпителий арқылы тасылады. Бұл процеске сукцинатдегидрогеназа ерекше ферменті қатысады. Аталған фермент нефрон түтікшелерінің жоғарғы бөлігінде, Ген-ле ілмешегі бұрылымында көбірек кездеседі. Ал су дәрітсіз түрде қайта сіңеді, ол Ма+ ионының осмостық күшіне сай, Ыа+ судың эквивалентті мөлшеріне лайық қайта сіңеді, сондықтан нефрон-ның жорарры бөлігіндегі алрашқы несеп құрамыңдары натрий мөлшері, оның қандары мөлшеріне изоосмосты болады. Зерттеу нәтижесіне қарағанда, нефронның бөлігінде қайта сіңу (реаб-сорбция) салыстырмалы тұрақты келеді. Ол гомеостазға байла-нысты емес. Сондықтан жорарры реабсорбция облигатты (міндет-ті) реабсорбция деп те аталады. ЯРНИ барлық жардайда жасал-ған ультра сүзіндінің 7/8 бөлігі нефронның осы бөлімінде қайта сіңеді.

Нефронның төменгі бөліміндегі жоғары және төмен жүретін тура түтікшелерде, Генле ілмешегінде, иірім түтікшелерінің тө-менгі бөлімінде, несеп жинайтын түтіктерде реабсорбция тұрақ-сыз, деңгейі өзгеріп отырады, оның мөлшері су мен тұздар алма-суына байланысты. Сондықтан бұл бөлімдегі реабсорбция қүбылмалы (факультативтік) реабсорбция деп аталады. Судың бұл реабсорбциясы денеде су көбейгенде төмендейді де, несеп сұйылады, оның көлемі де көбейеді, ал денеде дегидратация (су-сыздану) процесі басталса, керісінше несеп қоюланады, оның көлемі азаяды, яғни бүйректің несепті концентрациялау қабілеті айқын белгіленген.

Сонымен, бүйректің несепті концентрацияла-у кабілеті не ос-мостык, концентрациялануы нефронның төменгі бөлімінің фа-культативтік реабсорбциясына байланысты. Несептің осмостық концентрациялануы бүйректің ішкі ми қабатында орналасқан арнайы механизмге байланысты. Ол Генле ілмешегіндегі процестерге де байланысты. Мұмымен қатар, несеп бүйректің ми қабатта орналасқан жинаушы түтіктерінде (51-сурет) концентра-цияланады.

Генле ілмешегінде орналасқан несеп концентрациялау меха-низмі айналдыра кері ағызу жүйесі деп аталады. Генле ілмешегі-нің өрлеу иіні мен төмендеу иіні және несеп жинаушы түтіктер бір-біріне параллель жақын орналасқан, өзара байланысып несеп концентрациялайтын тұтас бір механизм ретінде қызмет аткара-ды. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндерінен несеп қа-рама-қарсы бағытта арады. Оларда несеп кері қайтады.

Генле ілмешегінің төмендеу иініндегі эпителий ерекшелігі тек суды ғана өткізіп, натрийді жібермейді: үйткені мүнда ион тасу-шы ферменттер болмады (сукципатдегидрогеназа жоқ). Ал өрлеу иінінің эпителиі натрий иондарын қайта сіңіреді, яғни натрийді түтікшелердегі несепті-интерстициялды сұйықтыққа өткізіп, он-дағы осмос қысымын жоғарылатады, түтікшелердің бүл бөлімі-нен су өтпейді. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндері-нің эпителий өткізгіштігінің ерекшеліктеріне байланысты, яғни төмендеу иінінде судың қайта сіңуі күшейеді де, натрийдің сіңуі тоқталғандықтан несеп бірте-бірте қоюланып концентрациялана-ды. Судың интерстицияға өтуінен (Н2О судың өтуі дәрітсіз түрде жүреді), осмос қысымының өте жоғары болуынан несептің ең көп осмостык концентрациясы өрлеу-төмендеу иініне бұрылатын же-рінде байқалады, ягни Генле ілмешегінің ен, жоғарғы аймағында несептің осмостық концентрациясы өте көп 290—310 моль/л бол-са, төмендеу иінінің бұрылатын жерінде осмостық қысым 2000 мол/л көтеріледі (өте жоғары гипертоникалық несеп). Кей-ін, қалған гипертоникалық несеп ілмешектің өрлеу бөліміне ту-седі де одан әрі бірте-бірте натрийдің концентрациясы төмендей-ді. Өйткені бұл бөлім эпителиі натрий ионын белсенді түрде кай-та сіңіреді. Сондықтан нессп қайтадан изотоникалық немесе гипотоникалық болады, оның мөлшері едәуір кемиді және ол дистантт,ық пірім түтігі несеп жинайтын түтікке түседі. Ондағы су минерал гомеостаз қажеттігіне карай қайта сіңіп, несеп кайта концснтрацияланады, яғни соңғы несеп пайда болады. Түтікше эпнтелиі натрий иондарын белсенді түрде тасиды (проксимальды иірім түтікшелерінін, және Генле ілмешегінін, жоғарғы бөлімдері) бұл процесс бүйрекүсті безінің қыртыс қабатында түзілетін гор-мон—альдостеронның қатысуымен реттеледі. Несептің несеп жи-наупіы, түтіктерінде екінші рет концентрациялануы гипофиздің артқы бөлімінің антидиуретикалық гормонының қатысуымен реттеледі. Несеп жинаушы түтікшелер мен Генле ілмешегінің жо-гарғы бөлімі қатар орналасқан жерде эпителийлер аралығы гиа-луроа қышқылына толы болады. Ол түтікшелер қуысынан суды Іштерстнциялық тканьге нашар өткізеді. А. Г. Гинецинскийдін, болжамы бойынша организмде су азайғанда АДГ қанда көбей-еді: несеп жинаушы түтіклер'эпителиіндегі ерекше фермент — гиалуронидазаны күшейтеді, сондықтан су несеп жинаушы түтік-шеден интерстициялық тканьге қайта сіңеді (осмостық градиент-ке сәйкес) де екінші рет концентрацияланады, сөйтіп су дененін өзінде қалады. Гипергидратация (шектен тыс сулану) кезінде керісінше, гормон әдеттегідең әлдеқайда аз бөлінеді де, бүйректен көп бо-лып әбден сұйылған несеп шығады. Сүйтіп, түтікшелердегі қайта сіңіру процесі бүйректе несеп жасалудың күрделі және маңызды кезеңдерінің бірі болып есеп-теледі. Бұл өте күрделі, әрі белсенді процесс екенін тағы да атап айтамыз. Бұл процесс жүзеге асу үшін әртүрлі ферменттер жүй-есі қатысып, өте көп энергия жұмсалады.



Бүйректің сөлініс қызметі

Бүйрек түтікшесінің эпителиі секрециялық қызмет те атқара-ды: түтікше қуысына шумақ эпителиінен өтпеген, алғашқы не-септе болмаған коллоидты бояулар, пенициллин сияқты дәрілер соңғы несепте пайда болады.

Қазіргі ғылыми әдебиеттерде, бүйректің қызметіне тоқтаған-да секреция деген.сөзге екі түрлі мән беріледі. Бірінші түсінік — секреция — қандағы заттардың бүйрек түтікшелеріне өзгер-меген күйде өтуі. Олар әртүрлі концентрациялық және электро-химиялық көрсеткіштеріне қарамастан белгілі бір «тасымалда-ушылардың» көмегімен өтеді. Мұндай жағдайда олардың өту жылдамдығы артады. Екінші түсінік бойынша бүйрек түтікшеле-рініц клеткалары органңкалық қышқылдар мен негіздерді ғана секрециялап қоймайды, олар кейбір бейорганикалық заттарды синтездеп шығарады. Мәселен су және калий ионы интерстишія-дан түтікшелерге жай өтеді (секрецияланады). Бүйректің шумак-тық бөлімінен сүзілген калий ионы нефрондық проксимальдык бө-лімінде кайта сіңеді. Егерде организмде калий ионының мөлшері^ шамадан тыс көп болса, бүйрек түтікшелерінің дистальдык бөлімі мен несеп жинайтын түтіктеріиің ішіне қарай өтеді (секрецияла-нады), сөйтіп соңғы несептің құрамымен сыртқа шығарылады. Бүйректе креатинин синтезделіп, фосфаттар қайта пайда бола бастайды.

Академик Л. П. Орбелидін, лабораториясында алынған дерек-терге қарағанда бүйрек түтікшелері қа-нда мочевина мөлшері көбейсе, осы мочевинаны сыртқа бөліп шығара алатыны анық-талды. Бүйректе мұнымен қатар кейбір канда жоқ заттар түзіле-ді. Мәселен, қанда бар гликол мен бензой қышқылынан түтік-шелер эпителиінде гиппур қышқылы түзіледі, ал аммоний тұзда-ры аммиактан синтезделеді. Бүйрек сілті-қышқыл тепе-теқдігін (гомеостазасын) бір қалыпта сақтайды. Сілті-кышқыл гомеоста-засы негізінен организмде жүретін өте күрделі секреторлық және синтездеу процестеріне байланысты. Несептің белсенді реакциясы (РН ортасы) адамда әр уақыт өзгеріп тұрады. Ол адамның ішкен тамағының құрамына, қасиетіне мөлшеріне, кызметіне, қимылына, ортаның температурасына т. б. жағдайларға байла-нысты. Қейде несептің реакциясы (рН) 4,5-ге дейін төмендеуі не-месе 0,8-ге дейін жоғарылауы мүмкін (басқаша айтқанда, несеп-тің рН реакциясы — қышқыл немесе сілтілі болады). Бірақ қан-ның рН реакциясы әр уақыт салыстырмалы тұрақты 7,36—7,40 (сәл сілтілі) деңгейде болады. Өйткені бүйрек артық сілті және кышқыл заттарды несеппен бірге сыртқа шығарып тұрады. Бүйрек қанның (рН) реакциясын тұрақты сақтауға да қаты-сады. Бұл жағдай бүйрек түтікшелерінің клеткасында жүретін ацидогенез және аммонигенез процестеріне өте тығыз байланыс-ты.



Ацидог_ен£_з — күрделі иондардың алмасу реакциясы арқылы карбоангидраза, фосфатаза және басқа ферменттердің қатысуы-мен, бүйрек түтікшелерінде бос су ионы, қышқылды және сілтілі фосфор қышқылының тұздары пайда болып әрі шығарылатын процесс.

Аммониегенез — глутамин, глутаминаза ферменттер жүйесінің катысуымен түтікшелер клеткасында аммиактан (1МН3) және аммоний тұзынан синтезделіп шығарылатын процесс. Бұл өте күрделі процесс, биохимия оқулықтарында жан-жақты әрі толық берілген. Бүйрек функциясын зерттейтін әртүрлі әдістер, оның жұмы-сының сапасын, санын толық қарастырады.

Қазіргі кезде нефрология әдістері көп әрі санқилы. Бұл әдіс-тер адамның бүйрек қызметін толық және жан-жақты зерттеуге мүмкіндік береді. Тәжірибе жүзінде де, клиникада да әртүрлі геморенальдық индекстер арқылы бүйректің функциональдық жайы мен несеп түзілуін, механизмін зерттеуге болады. Бүйрек-тегі қан айналысының деңгейін, шумақтагы сүзілу шамасын, тү-тікшелердегі қайта сіңу және секреция дәрежесін, бүйректің концентрациялау, несеп жасау қызметін зерттеуге 'болады. Бүй-ректің түрлі қызметін зерттеу әдістерінің көбінің негізінде Маль-ниги шумақтарында еркін сүзілетін, ал түтікшелерде түрлі өзгерістерге ұшырамайтын және қаннан несепке секрецияланбай түгелімеи несепке өтетін заттарды енгізу жатыр. Қан плазмасы-на енгізілген түрлі сүзілетін заттардан тазалану коэффициентін анықтайтын әдіс — клиренс тәсілі. Тазартылу коэффициентік немесе клиренс деп бүйректегі сүзілу процесі кезінде белгілі бір уақыт ішінде канға енгізілген заттан тазартылған плазма мөлше-рін айтады. Қлиренс әдісімен бүйректің сүзілу дәрежесін анык-тайды. Қанға инсулинмен және маннитол деген полисахаридтерді еигізеді, иттерде креатининді қолдануға болады.

Бүйректегі қанағыс шамасын анықтау үшін қанға параами-" ногиппурлы қышқыл (ПАГ) немесе диодрастты енгізеді. Қайта сіңу шамасы қанға бір затты (глюкоза, мочевина) енгізу, ол заттың қандағы, несептегі концентрациясын анықтау және шы-ғарылатын несеп мөлшерін өлшеу жолымен анықталады. Түтік-шелердің секреторлық қызметі диодраст, фенолды қызыл, пара-аминогиппур қышқылынын натрий тұзы т. б. қанға енгізу арқылы тексеріледі. Бұл әдістердің негізінде енгізілген заттардың қанда-ғы, несептегі мөлшерін өлшеп, салыстыру жатыр.


  • Иллюстрациялық материал:

Кестелер

1. Қайталанатын-қарсы ағу жүйесі

2. Нефрон, шумақты сүзілу

3. Формулалар





  • Әдебиеттер:

Қазақ тілінде

Негізгі:


  1. Сәтпаева Х.К. Адам физиологиясы : оқулық / Х. Қ. Сәтбаева, А. А. Өтепбергенов, Ж. Б. Нілдібаева. - 2-ші бас., эҝз. ж.толық. - Алматы : Эверо, 2011. - 663 с.

  2. Сәтпаева Х.К. Адам физиологиясы : Оқулық / Х. Қ. Сәтбаева, А. А. Өтепбергенов, Ж. Б. Нілдібаева. - 2 бас., - [б. м.] : Эверо, 2010. - 664 с.

  3. Сәтпаева Х.К. Адам физиологиясы : Оқулық / Сәтбаева, Ханиса Қанышқазы, Өтепбергенов А.А., Нілдібаева Ж.Б. - Алматы : Дәуір, 2005. – 663с.

  4. Судаков К.В., ауд. Миндубаева Ф.А. / Қалыпты физиология/ - М.: ГЭОТАР – Медиа, 2015. – 848 б.

  5. Судаков К.В., В.В.Андрианов, Вагин Ю.Е., И.И.Киселев ауд. М.Қ. Қанқожа / Адам физиологиясы:Атлас динамикалық сызбалар/ - М: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 416 б.

  6. Қалыпты физиологиядан тәжірибелік сабақтарға жетекшілік нұсқаулар. /
    А.С.Сайдахметова, С.О.Рахыжанова Семей, 2006. - 174 с.

  7. Қанқожа М.Қ. Қозғыш ұлпалар физиологиясы. - Алматы, 2004. – 78с.

Қосымша:


  1. Ф.А. Миндубаева, А.Х.Абушахманова, А.Х. Шандаулов Мамандандырылған физиология курсы Қарағанды – 2009 – 181б.

  2. Ибраева С.С. Организмнің шартты-рефлекторлық әрекеті және оның нейрофизиологиялық
    тегершіктері. Жоғарғы жүйке іс-әрекетінің типтері. - Астана,
    2006. - 52 с.

  3. Рахишев А.Р. Русско-казахский тожовый словарь медицинских терминов
    (каз., русс.). - А-Ата, 2002. - 550 с.

  4. Тілеуханов С.Т. Қалыпты физиология (биологиялық жүйелердiң мезгiлдiк құралымдар бөлiмi): Оқу құралы. - Алматы: Қазақ университетi, 2006. – 140 с.


Орыс тілінде

Негізгі

1. Агаджанян Н.А. Нормальная физиология: учебник / Н. А. Агаджанян, В. М. Смирнов. - 3-е изд., испр. и доп. - М. : МИА, 2012. - 576 с. : ил.

2. Агаджанян Н.А. Нормальная физиология: учебник для студентов мед. вузов/ Н. А.

Агаджанян, В. М. Смирнов. - М. : Мед. информ. агентство, 2009. - 520 с.

3. Агаджанян Н.А., Смирнов В.М. Нормальная физиология: Учебник для студентов Мед.вузов. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. - 520 с.

4. Будылина С.М., Смирнов В.М. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии: Учеб. пособие. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. – 336 с.

5. Камкин А. Г.Атлас по физиологии : в 2 т. : учеб. пособие / А. Г. Камкин, И. С. Киселева. - М. : ГЭОТАР-Медиа Т. 1. - 2010. - 408 с.

6. Камкин А. Г.Атлас по физиологии : в 2 т. : учеб. пособие / А. Г. Камкин, И. С. Киселева. - М. : ГЭОТАР-Медиа Т. 2. - 2012. - 448 с.

7. Миндубаева Ф.А. Руководство к практическим занятиям по физиологии : Учебно-методическое пособие / Ф. А. Миндубаева, А. М. Евневич, А. М. Крекешева. - Алматы : Эверо, 2012. - 194 с.

8. Нормальная физиология : учебник / ред. К. В. Судаков. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 880 с.

9. Судаков К.В. Нормальная физиология. – М.: ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – 920 с.

10. Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии: Учеб.пособие / С.А. Чеснокова , С.А. Шастун, под ред. Н.А.Агаджаняна . - 2-е изд.,испр.и доп. - М. : МИА, 2013. - 496с.

11. Физиология человека: Учебник /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. - 2-е изд., перераб и доп. - М.: Медицина, 2003. - 656 с.

Қосымша


  1. Агаджанян Н.А. Физиология человека: Учебник.- Изд.5-е.-М.;Н. Новгород: Мед.книга; НГМА, 2005. – 528 с.

  2. Камкин А.Г., Каменский А.А. Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для медвузов / ред.Камкин А.Г. ; ред. Каменский А.А. - М. : Академия, 2004. - 1072 с.

  3. Орлов Р.С. Нормальная физиология : Учебник / Орлов, Ратмир Сергеевич, Ноздрачев А.Д.; ред. Улумбеков Э.Г. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 688 с.

  4. Современный курс классической физиологии: избранные лекции / под ред. Ю.В.Наточина, В.А.Ткачука - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 384 с.

  5. Судаков К.В. Нормальная физиология: ситуационные задачи и тесты: учеб. пособие. – М.: Мед. Информ. агенство, 2006. – 248 с.

  6. Ткаченко Б.И.. Физиология человека : Соmpendium / ред. Б. И. Ткаченко. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 496 с

  7. Физиология: руководство к экспериментальным работам: учеб.пособие / ред: А.Г.Камкин, И.С.Киселева. – М.,:ГЭОТАР-Медиа,2011.-384с.

  8. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: в 3-х т. : пер.с англ. / ред. Р. Шмидт, ред. Г. Тевс. - 3-е изд. - М. : Мир. - 2005



  • Бақылау сұрақтары (кері байланыс):

1. Қайталанатын-қарсы ағу жүйесінің ролі.

2. Сүзілу қай жерде жүреді?

3. Заттардың реабсорбциясы қайда жүреді?

4. Алғашқы несептің кейінгі несептен айырмашылығы қандай?



5. Соңғы несептің құрамы мен мөлшері.

6. Клиренс дегеніміз не?
Каталог: Obshaya%20medicina -> 3%20kurs -> Fiziologiya-2 -> kaz
3%20kurs -> Тағам гигиенасы, жалпы гигиена және экология кафедрасы
Obshaya%20medicina -> Оқытушының жетекшілігімен студенттердің өз бетінше атқаратын жұмысына арналған әдістемелік нұсқаулық Кредит 4 Тақырыбы 8: Аралық бақылау. Пән: Молекулярлық биология және медициналық генетика Мамандығы: 5В130100 «Жалпы медицина»
Obshaya%20medicina -> Қмму ф 4/3-04/03 2007ж. 14 маусымдағы №6 нх
Obshaya%20medicina -> Оқытушының жетекшілігімен студенттердің өз бетінше атқаратын жұмысына арналған әдістемелік нұсқаулық Кредит 1 Тақырыбы 2
Obshaya%20medicina -> Микробиология кафедрасы
3%20kurs -> Қмму ф 4/3-04/03 2007ж. 14 маусымдағы №6 нх
3%20kurs -> Лекция Классификация гормональных препаратов. Принципы гормональной терапии. Гормональные препараты, применяемые при синдромах гипо- и гипертиреозах Дисциплина Far-2 3214 «Фармакология 2»
kaz -> «Эндокринді жүйесі» модулі бойынша аралық бақылау Тест сұрақтары (мысал)
3%20kurs -> Жалпы фармакология кафедрасы


Достарыңызбен бөлісу:


©netref.ru 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет