Участие почвенных микроорганизмов



жүктеу 0.71 Mb.
бет2/4
Дата25.04.2016
өлшемі0.71 Mb.
түріЛитература
1   2   3   4
: books -> met files
books -> Европа Америка Австралия Литературно-библиографический справочник
books -> 100 великих спортсменов
met files -> Н. И. Лобачевского Использование проектного метода обучения на примере преподавания курса «Микроэкономика» Методическое пособие
met files -> Н. И. Лобачевского История стран запада на рубеже XIX-XX веков Планы практических занятий и рекомендованная литература
met files -> Методическая разработка предназначена для самостоятельной работы студентов специальности «Прикладная информатика»
met files -> Конфликты в тропической африке
met files -> Н. И. Лобачевского Крылова Е. В., Таламанова М. Н
met files -> Тема Введение в курс
met files -> Е. В. Крылова С. В. Копылова анатомия человека спланхнология
met files -> Программа курса " основы религиоведения"
Часть углерода на нашей планете закреплена в форме, не участвующей в круговороте. Это, например, углерод горючих сланцев, образовавшихся на дне водоемов из остатков водорослей, или известняка, подстилающего многие почвы. Известняки образуются из остатков некоторых беспозвоночных. Этот углерод медленно вовлекается в цикл благодаря процессам выветривания и почвообразования. Роль микроорганизмов в извлечении этого захороненного углерода сводится к образованию кислот, которые способствуют растворению известняка и делают его доступным для растений.

В органической форме углерод закреплен в виде залежей торфа, запасов нефти, газа и гумуса. За период геологической эпохи часть торфа превратилась в каменный уголь. Без вовлечения этого углерода в хозяйственную сферу деятельности человека он полностью оказался бы изъятым из круговорота. Добыча горючих ископаемых — каустобиолитов — привела к быстрой минерализации этих запасов в процессах сжигания. Нефть, газ и торф в аэробных условиях при извлечении их из геологических недр земли становятся доступными для микробного разложения. Гумус хотя и насчитывает тысячелетний возраст, все же медленно вовлекается в круговорот почвенными микроорганизмами.


ОБРАЗОВАНИЕ И ОКИСЛЕНИЕ ВОДОРОДА
По распространению в биосфере водород стоит на 3-м месте после углерода и кислорода. Он входит в состав самого распространенного в биосфере вещества — воды, а также содержится во всех органических соединениях, в природных газах, в залежах нефти, торфа, глин и угля. Из «следовых» газов атмосферы водород занимает по значению и масштабам круговорота второе место после углекислого газа. Круговорот молекулярного водорода в биосфере включает его образование в результате биогенных, геохимических и промышленных процессов, с одной стороны, и окисление микроорганизмами — с другой.

Главный источник образования водорода — деятельность микроорганизмов в почвах и водоемах. Он образуется также в рубце жвачных и пищеварительном тракте других животных, включая человека. Способность выделять водород в процессах метаболизма присуща главным образом анаэробным бактериям, осуществляющим брожения. Образование водорода у них связано с получением энергии. Это клостридии. К облигатным анаэробам, образующим водород, относятся сульфатредуцирующие бактерии, к факультативным — в основном энтеробактерии и близкие формы. Помимо того, к настоящему времени стало известно, что некоторые простейшие — анаэробные симбионты животных — также выделяют водород. Из аэробных хемотрофов - водород образуют азотфиксирующие бактерии: клубеньковые, азотобактер и другие, из фототрофов — пурпурные, зеленые и синезеленые бактерии, а также некоторые водоросли. Учесть количество водорода, выделяемого почвенными микроорганизмами, весьма сложно из-за того, что его образование в природных ассоциациях сопряжено с параллельно идущими процессами потребления водорода. Цифры, характеризующие связывание водорода почвой, по разным расчетам колеблются от 16*106 до 120*103 т/год.

Потребление водорода микроорганизмами идет в аэробных и анаэробных условиях. Водород используют разными путями микроорганизмы многих таксономических, трофических и физиологических групп. Среди них есть строгие и факультативные анаэробы, хемотрофы и фототрофы, азотфиксаторы и метилотрофы. Во всех случаях использование водорода связано с участием ферментов — гидрогеназ, которые у разных микроорганизмов различаются. Субстратами, с которыми связывается водород, могут быть такие, как кислород, окислы азота, молекулярный азот, сульфаты, углекислота и органические соединения. Часть из образуемых продуктов в большом количестве может накапливаться в среде. Наибольшее значение имеют водородные бактерии, синтезирующие белок из С02 за счет энергии окисления водорода. Это хемолитоавтотрофные микроорганизмы, широко распространенные в почвах. Они представляют единую физиологическую группу, довольно разнообразную в отношении составляющих ее таксонов. Все водородные бактерии разделяются на грамотрицательные гидрогеномонады и грамположительные коринеподобные бактерии. Благодаря тому, что водородные бактерии «работают» на дешевом сырье, они перспективны для использования в качестве продуцентов белка и для биорегенерации воздуха в замкнутых системах, где водород можно получать электролизом воды. В почвенных средах водородные бактерии окисляют водород, поступающий от первичных анаэробов, сбраживающих органические вещества в анаэробной зоне. Таким образом, аэробные водородные бактерии удаляют водород, пользуясь кислородом как акцептором электронов, т. е. выполняя в аэробной зоне ту же функцию, что и вторичные анаэробы, которые переводят водород в сероводород и метан в анаэробной зоне. Образование метана из углекислоты и водорода — одно из важных звеньев круговорота углерода.

На основе межвидового переноса водорода за счет его образования и потребления в природных экосистемах складываются прочные микробные ассоциации, членов которых иногда трудно получить в виде чистых культур. Таковы многие ассоциации с участием метаногенных бактерий, целлюлозосбраживающих, азотфиксаторов. Деятельности такого рода ассоциаций обеспечивает активное протекание многих сложных процессов в природе, например, анаэробное разложение целлюлозы, пектина, ароматических соединений. Водород в этих процессах выступает как ключевой метаболит, связывающий в одну систему работу многих микроорганизмов.


КРУГОВОРОТ АЗОТА


Рис.7. Основные резервуары (1015 г) и глобальные потоки соединений азота (Заварзин, 1984, 1015 г./год)

Большие запасы азота на нашей планете представлены его восстановленными и окисленными газообразными формами (N2, NH2 N2O, NO, NО2), которые входят в состав атмосферы и содержатся в почвенном воздухе. Молекулярный азот составляет главную часть атмосферных газов: 78,09% по объему или 75,6% по массе.(рис.7)

В почве иммобилизовано азота в три раза больше, чем его содержится в биомассе растений и животных. И при этом азот в почве часто бывает в первом минимуме, так как он находится в недоступной для растений форме. Основная масса почвенного азота заключена в перегнойных соединениях, которые минерализуются очень медленно.

Рис.8. Круговорот азота
Круговорот азота в природе разбивается на несколько основных звеньев, в которых главными агентами выступают микроорганизмы (рис. 8, см в конце) В этом круговороте участвует как молекулярный азот, так и его разнообразные соединения — минеральные и органические.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ АЗОТА
Фиксация азота микроорганизмами — планетарный процесс, который сопряжен с фотосинтезом растений и равен ему по масштабам и значению. Общая продукция микробной фиксации азота составляет от 270 до 330 млн. т/год. Из них 160—170 млн. т/год дает суша и 70—160 млн. т/год — океан. Фиксация азота представляет собой процесс его восстановления или присоединения электронов.

Способность к биологическому связыванию молекулярного азота присуща только прокариотным микроорганизмам.

Азотфиксирующие микроорганизмы (диазотрофы) связывают молекулярный азот при атмосферном давлении и нормальной для жизни температуре. Главную роль в этом процессе играет фермент нитрогеназа, представляющий собой комбинацию из двух белков. Молекула одного из них содержит два атома молибдена и около 30 атомов железа, молекула другого — только железо. В активации молекулы азота участвует молибден или заменяющий его ванадий. Соединения железа используются как переносчики электронов. Процесс требует присутствия АТФ, энергия распада, которой используется для восстановления молибдена.

Образование нитрогеназы связано с наличием в клетке так называемой nif-плазмиды, регулирующей синтез этого белка. Передача nif-плазмиды от одного вида бактерий к другому может привести к появлению способности к азотфиксации у новых микроорганизмов.


АММОНИФИКАЦИЯ
Процесс минерализации азотсодержащих органических соединение с выделением аммиака носит название аммонификации. Этому процессу подвержены белки и их производные — пептиды и аминокислоты нуклеиновые кислоты и их производные — пуриновые и пиримидиновые основания, мочевина и мочевая кислота, азотсодержащий полисахарид хитин и гумусовые кислоты.


Рис 9 Сопряжение процессов фотосинтеза и азотфиксации (по М. М. Умарову, 1982)

В конце прошлого века француз Э.Маршель показал, что процесс аммонификации носит универсальный характер и осуществляется многими микроорганизмами в широком диапазоне условий, за исключением мест с очень жарким и сухим климатом.


Рис. 10. Аммонификация белков (Бабьева, Зенова, 1983)


Аммонификация белков — наиболее динамичное звено в цикле азота. При внеклеточных превращениях конечным продуктом являются аминокислоты, и их накопление в почве служит одним из показателей ее биологической активности. В процессе участвуют протеазы, как микроорганизмов, так и растений. Далее аминокислоты поступают в клетки микроорганизмов, либо вовлекаются в химические реакции в почве или адсорбируются. Внутриклеточные превращения аминокислот возможны по четырем направлениям: синтез белка, переаминирование, декарбоксилирование и дезаминирование (рис. 10).

При дезаминировании выделяется свободный аммиак. В аэробных условиях кроме аммиака при аммонификации образуется СО2 и окислы серы, а в анаэробных — жирные и ароматические кислоты (бензойная, ферулиновая и др.), спирты, индол, скатол, метилмеркаптан.

Образующиеся в переувлажненных почвах при анаэробиозе некоторые продукты аммонификации обладают фитотоксическими свойствами и могут вызывать угнетение роста растений.

В процессе аммонификации помимо бактерий участвуют актиномицеты и грибы, но наиболее активные возбудители известны среди бактерий родов Pseudomonas и Bacillus, например, В. putrificus и B. sporogenes. Для процесса аммонификации большое значение имеет соотношение С : N в разлагаемом субстрате. Чем уже это соотношение, тем выше эффективность аммонификации, определяемая по количеству NH2 от общего количества превращенного азота. Соотношение углерода и азота в биомассе бактерии C:N=25. При содержании в органическом веществе разлагающейся растительной массы азота менее 2%, он будет полностью иммобилизован в клетках микроорганизмов. При более высоком его содержании (C:N<25) будет выделяться аммиак. Это проявляется при использовании разных удобрений. Отношение С: N в навозе ниже 25 и его разложение поэтому сопровождается накоплением аммиака, а для соломы С: N высокое и внесение в почву соломы без минеральных азотных удобрений приводит к иммобилизации, т. е. закреплению, всего азота в микробных клетках и азотному голоданию растений.



Аммонификация нуклеиновых кислот. Помимо внутриклеточных превращений нуклеиновых кислот они подвергаются внеклеточному распаду под действием нуклеаз, выделяемых микроорганизмами во внешнюю среду. Внеклеточные ДНК-азы и РНК-азы найдены у многих микроорганизмов. Аммиак выделяется при распаде пуриновых и пиримидиновых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот.

Аммонификация мочевины и мочевой кислоты. Мочевина попадает в

почву с мочой млекопитающих, а также синтезируется почвенными грибами. Например, ее содержание в шампиньонах достигает 13% сухой биомассы. В год на Земле образуется около 30 млн. т мочевины. Это огромные ресурсы азота, так как мочевина содержит 46% азота. В сельском хозяйстве мочевина — одно из лучших 'концентрированных азотных удобрений. Разлагают мочевину микроорганизмы, обитающие в почве и в рубце жвачных животных. Поэтому мочевину добавляют и в корма, а в рубце микроорганизмы переводят ее в белок. Разлагающие мочевину микроорганизмы образуют ферменты уреазы. Среди уробактерий есть кокки — Micrococcus ureae, сарцины — Planosarcma ureae, бациллы — Bacillus probatus (Urobacillus pasfeurii). В химическом отношении мочевина — это полный амид угольной кислоты.

Мочевая кислота — гетероциклическое соединение, производное пурина. Она образуется как конечный продукт белкового обмена

пресмыкающихся, насекомых и птиц. Экскременты змей содержат до 90% мочевой кислоты, а в гуано (помете птиц) она составляет 25%. В моче млекопитающих концентрация мочевой кислоты ничтожна. Выводится из организма мочевая кислота с минимальным количеством воды или даже в твердом виде. Аммонификация мочевой кислоты местах скопления гуано приводит в аридных областях к накоплен нитратов, так как образующийся аммиак окисляется нитрифицирующими бактериями, а при низкой влажности нитраты не вымываются. Таковы источники богатых залежей нитратов в Чили, Перу, Южной Африке и на островах Карибского моря. Гуано используется как ценное азотное и фосфорное удобрение, оно содержит около 9% азотной 13% фосфорной кислоты, калий и кальций.



Аммонификация хитина. Хитин — азотсодержащий полисахарид полимер ацетилглюкозамина. Он содержится в панцирных покровах насекомых, в клеточных стенках мицелия грибов. При его разложении образуется уксусная кислота, глюкоза (и продукты ее превращения) и аммиак. Хитиназы особенно распространены у актиномицетов - до 98% проверенных актиномицетов проявляли активность в разложении хитина. Из грибов активную роль в разложении хитина игра мукоровые и некоторые аспергиллы, например, Asp. fumigatus.

Аммиак, образующийся при микробном разложении вышеуказанных соединений растительного и животного происхождения, претерпевает далее различные превращения: 1) частично адсорбируется в почве на глинисто-гумусовых комплексах или нейтрализует почвенные кислоты, 2) потребляется как источник азота в процессе метаболизма почвенных микроорганизмов (иммобилизуется); 3) выделяется в атмосферу; 4) окисляется в нитриты и нитраты. Последний процесс носит название нитрификации и является единственным в цикле азота, который ведет к образованию окисленных форм азотистых соединений.


НИТРИФИКАЦИЯ.
Биологическая природа образования в почве нитратов была установлена во второй половине прошлого века Уорингтоном. Новое предположение об участии микроорганизмов в этом процессе было высказано Пастером. Выделить микроорганизмы, ответственные за процесс образования нитратов, долгое время никому не удавалось. С. Н. Виноградский применил для их выделения элективную среду, представляющую собой раствор чистых минеральных солей, в том числе и сернокислого аммония, которым он пропитал пластинки кремнекислого геля. Отсутствие органических соединений в такой среде исключало развитие банальных гетеротрофов. В 1891 г. С. Н. Виноградский выделил микроорганизмы, названные им нитрификаторами.

В процессе всех превращений, которым подвергается азот с момента его ассимиляции растениями до его освобождения в виде аммиака, атом азота остается в восстановленной форме. Превращение аммиака в нитрат (нитрификация) осуществляется в природе двумя высокоспециализированными группами облигатно аэробных хемоавтотрофных бактерий, объединенных в одно семейство Nitrobacteriaceae. Нитрификация происходит в два этапа: на первом аммиак окисляется до нитрита, на втором нитрит окисляется до нитрата. В результате совместной деятельности этих бактерий аммиак, освобождающийся в процессе минерализации органического вещества, быстро окисляется в нитрат. Таким образом, нитрат—основное азотистое вещество почвы, используемое растениями в процессе роста.

Практика удобрения почвы навозом основана на микробной минерализации органического вещества, которая приводит к превращению органического азота в нитраты путем аммонификации и нитрификации. Еще более простым способом повышения содержания нитратов в почве служит орошение полей разбавленными растворами аммиака, что является одним из современных методов удобрения почв.

Аммиак, который можно синтезировать химическим путем из молекулярного азота,—это наиболее концентрированная форма доступного связанного азота, поскольку он содержит около 82% азота по весу.

Нитраты представляют собой весьма растворимые соединения, поэтому они легко выщелачиваются из почвы и уносятся водой; следовательно, определенное количество связанного азота постоянно удаляется с континентов и переносится в океаны. В некоторых местностях, особенно в полузасушливых районах Чили, в почве накапливаются отложения нитратов в результате выхода и испарения поверхностных вод. Такие отложения — ценный источник удобрения, хотя их значение существенно снизилось за последние 50 лет вследствие развития химических методов производства азотистых соединений из атмосферного азота.

ДЕНИТРИФИКАЦИЯ

В анаэробных условиях многие аэробные бактерии вместо кислорода могут использовать нитрат в качестве конечного акцептора электронов.

Таким образом, всякий раз, когда при разложении органического вещества в почве или воде кислород исчерпывается в результате дыхания аэробных микроорганизмов, некоторые из этих аэробов в присутствии нитрата продолжают дышать за счет органического вещества, т. е. переходят к анаэробному дыханию. При этом происходит восстановление нитратов. Некоторые бактерии (например, Escherichia coli) способны восстанавливать нитрат только до уровня нитрита, другие (например, Pseudomonas aeruginosa) могут восстановить его до газообразного азота. В ходе этого процесса, называемого денитрификацией, связанный азот удаляется из почвы и воды с освобождением газообразного N2 в атмосферу.

Денитрификация—процесс, имеющий большое экологическое значение. Он лишает почву необходимого для растений азота, снижая за счет этого продуктивность сельского хозяйства. Особенно значительные потери происходят в удобренных почвах. Хотя точные цифры не известны, но при определенных условиях удобрения могут утрачивать в результате денитрификации до 50% связанного азота.

Тем не менее, денитрификация приводит не только к вредным последствиям. Благодаря денитрификации в почве всегда имеется определенное количество связанного азота. Хорошо растворимые ионы нитрата постоянно выщелачиваются из почвы и в конечном счете переносятся в океаны. При отсутствии денитрификации земной запас азота, включая N2 атмосферы, в конце концов, сосредоточился бы в океанах, и жизнь стала бы невозможной на основной части суши, за исключением прибрежной полосы. Денитрификация делает пресную воду пригодной для питья, поскольку высокие концентрации ионов нитрата являются токсичными.


ПРЕВРАЩЕНИЯ ФОСФОРА
Фосфор – исключительно важный биогенный элемент. По значению в питании растений он занимает второе место после азота, хотя по содержанию в растениях он стоит среди других элементов только на 11 месте. Сосудистые растения поглощают фосфор в значительно меньших количествах, чем азот, кальций и калий. Тем не менее, его значение для растений очень велико, так как он входит в состав важнейших макромолекул клетки—некоторых белков, нуклеиновых и АТФ.

Фосфор составляет 0,12% массы земной коры, распределен в ней неравномерно и энергично мигрирует в биосфере. Он подвержен биогенному накоплению и миграции. Содержание Р2О5 в зональных почвах РФ выражается следующими показателями:


подзолистые 0,10

серые лесные и выщелоченные черноземы 0,13

обыкновенные и мощные черноземы 0,18

южные черноземы и каштановые почвы 0,15

сероземы 0,12

В 1 га пахотного слоя почвы содержится до 1—2 т валового фосфора, т. е. значительно больше, чем выносится с хорошим урожаем. Однако в некоторых южных районах фосфор находится в первом минимуме

и, как писал Д. Н. Прянишников, нужно добавить только один элемент — фосфор, чтобы оживить чернозем, истощенный многовековой культурой без удобрения. Дело в том, что фосфор в почве находится в труднодоступной для растений форме. Известно около 180 минералов фосфора, из которых

наиболее распространены фосфаты кальция. Основным источником фосфора в почвах служат нерастворимые и слаборастворимые фосфорсодержащие минералы группы апатита, главным образом фторапатит.


Рис 11 Превращения фосфора (Бабьева, Зенова, 1983)

Фосфор входит в состав многих органических соединений, которые содержатся в почве в живых телах, в остатках растений и животных, а также в гумусе. Фосфорорганические соединения составляют 10—50, а иногда до 80% всего запаса фосфора в почве. Коэффициент использования растениями фосфора из минеральных удобрений чрезвычайно низкий — всего 15—20% (ср. азота — 50% и калия 60—70%). У растений разных видов сильно различается реакция на обеспеченность почвы доступными соединениями фосфора. Очень сильное влияние на фосфорное питание растений оказывают микоризные грибы — симбионты корневых систем. Микосимбиотрофия распространена чрезвычайно широко. В настоящее время установлено наличие микоризы у 80% растений: у всех голосеменных и у 78% покрытосеменных. Она есть у растений разных жизненных форм — деревьев и кустарников, кустарничков и трав. Растения с микоризой встречаются во всех природных зонах, за исключением полярных пустынь и высокогорий.
Однако значение микроорганизмов в питании растений фосфором не сводится только к микосимбиотрофии. Свободноживущие микроорганизмы участвуют в процессах минерализации фосфорорганических соединений и способствуют переводу нерастворимых форм фосфора в растворимые. Эти процессы составляют основу превращения фосфора в природе (рис. 11).

Рис.12. Основные резервуары (1012 г) и глобальные потоки соединений фосфора (Заварзин, 1984, 1012 г./год)

МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ
Органические фосфорсодержащие соединения в почве входят в состав гумуса, торфа, навоза, растительных и животных остатков. Фосфор содержится в них, в противоположность азоту и сере, в окисленной форме, в виде остатка фосфорной кислоты. Наибольшая пропорция фосфорорганических соединений от общего запаса фосфора в почве содержится в черноземе (до 80%), а наименьшая — в сероземе (не более 10%). Большая их часть находится в форме фитина и фитатов, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и гексозофосфатов. Живые клетки не способны поглощать большинство фосфорорганических соединений. Последние должны быть разложены до свободных фосфатных ионов, из которых затем вновь синтезируются внутриклеточно новые фосфорорганические вещества. Рассмотрим для примера разложение некоторых органических соединений, содержащих фосфор.

Фитин (соль инозитфосфорной кислоты) в кислых почвах закрепляется в виде солей Fe и Аl, а в щелочных и нейтральных — солей Са и Mg. Под действием микробных ферментов — фитаз — от фитина отщепляется 6 молекул Н3Р04. Лецитин и другие фосфолипиды — сложные эфиры глицерина и фосфорной кислоты — входят в состав цитоплазматических мембран. Расщепляются с участием внеклеточных микробных ферментов — фосфолипаз. Фосфорные эфиры сахаров гидролизуются неспецифическими фосфатазами. Фосфатазной активностью в той или иной степени обладают все почвенные микроорганизмы.

Нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) также содержат остатки фосфорной кислоты, которые освобождаются под действием микробных нуклеаз, выделяемых многими почвенными микроорганизмами.
МОБИЛИЗАЦИЯ НЕОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ ФОСФОРА
Фосфор в составе неорганических соединений входит в структуру первичных минералов или содержится в почве в виде нерастворимых солей Са, Fe и Аl. В качестве фосфорных удобрений применяют фосфориты и апатиты. Мобилизация из них фосфора происходит под действием кислот — органических и неорганических. Сильные неорганические кислоты образуют нитрификаторы (азотную) и тионовые бактерии (серную). Органические кислоты накапливаются в процессе анаэробных брожений и аэробных неполных окислении органических веществ грибами. Специфические органические кислоты продуцируют лишайники. Роль микоризных грибов в снабжении растений фосфором также определяется их способностью растворять фосфорсодержащие минералы путем выделения органических кислот.



1   2   3   4


©netref.ru 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет