И.Ҳ.Ҳамдамов, С. Б. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. А. Сувонова ботаника и.Ҳамдамов, С. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. Сувонова Ботаника


Уруғчи, унинг етилиши ва тузилиши



бет13/22
Дата25.04.2016
өлшемі3.58 Mb.
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   22

Уруғчи, унинг етилиши ва тузилиши.

Гулдаги уруғчилар йиғиндисига генеций (Gynoeceum юнонча-аёл) дейилади. Генеций (Gynoeceum) битта ёки бир неча мева барг (карпелла)дан ҳосил бўлади. Битта мева баргдан ҳосил бўлган уруғчига - оддий уруғчи дейилади, иккита ва ундан кўп мева барглардан ҳосил бўлган уруғчига мураккаб уруғчи дейилади, оддий уруғчи кўпинча бир уячали, мураккаб уруғчи эса, кўп уячали бўлади, баъзан уячалар орасидаги тўсиқлар эриши натижасида бир уячали ҳам бўлиши мумкин. Битта мева баргдан ҳосил бўлган уруғчига монокарп генеций дейилса, иккита ва ундан кўп оддий бирлашмаган уруғчилардан тузилган генеций, апокарп генеций дейилади.

Эволюция жараёнида уруғчини ҳосил килувчи мева барглари ҳар хил усуллар билан бирлашиб кетиши ҳам мумкин. Ана шундай бирлашган мева барглардан ҳосил бўлган уруғчини ценокарп уруғчи дейилади. Бундай генеций битта мураккаб уруғчидан тузилган бўлади. Мева баргларининг бирлашиш хилларига кўра бир нечта ценокарп уруғчилар бўлади: а) Синкарп бунда генецийни ҳосил қилган мева барглари бир-бирлари билан ён деворлари орқали бирлашган бўлади. б) Паракарп генеций бунда генеций мева барг қирраларининг бирлашишидан ҳосил бўлади ва в) Лизокарп генеций, қайсиким бунда мева барглар ён деворлари билан бирлашсаларда, бироқ кейинчалик бу деворлар эриб кетиб битта сохта уячани ҳосил қилади. Уруғчи қуйидаги уч қисмдан ташкил топган: чангни кабул килувчи уруғчи тумшуқчаси, остки кенгайган, уруғ куртак сақлайдиган қисми тугунча ва тумшуқча билан тугунчани бирлаштириб турувчи устунчадан иборат. Бази бир ўсимликларда (масалан кукнорда) устунча бўлмаслиги ҳам мумкин.

Тумшуқчанинг шакли ва ўлчами турли хил ўсимликларда турлича бўлади. Кўпинча унинг юзаси нотекис кўнгирасимон шилимшиқ модда билан қопланган бўлиб, чанг ушлаб қолиш учун мослашган. Бундан ташқари тумшуқча юзасида юпқа оқсил қавати (пелликула) бўлиб, бу қават чанг доначасининг экзина қаватидаги оқсиллар билан ўзаро муносабатда бўлиб чангнинг ўсиш ёки ўсмаслигини таъминлаб туради.

Уруғчи устунчаси сийрак ғовак паренхиматик тўқимадан тузилган. Тугунча уруғчининг энг муҳим қисми ҳисобланиб, унда уруғкуртак ҳосил бўлади: Тугунчанинг шакли ҳам турли хил ўсимликларда турлича бўлади тугунча бир уячали ёки бир нечта уячали бўлади. Бир уячали тугунча оддий генеций ва мураккаб генецийда ҳам бўлиши мумкин. Гулнинг бошқа азоларига нисбатан жойланишига кўра тугунча устки, остки ва ўрта тугунчаларга бўлинади. Гул азолари тугунча остида жойлашган бўлса. бундай тугунча устки тугунча дейилади, устки тугунчали гуллар Ранодошлар, итузумдошлар, карамдошлар, гулхайридошлар, буғдойдошлар ва шу каби кўпчилик ёпиқуруғли ўсимликларда бўлади.

Ўрта тугунчада гул азолари тахминан тугунчанинг ярмисигача ёпишиб ўсган бўлади. Тугунчаси остки бўлган гулларда гул азолари тугунчанинг устида жойлашади ва тугунча гул остида қолади. Бундай гулларда тугунча ён томондан каралганда кўриниб туради. Устки тугунча бу эволюцион нуқтаи назардан қаралганда анча илгари дастлабки пайдо бўлган ҳисобланади ва остки тугунча устки тугунчадан келиб чиққан.

Уруғкуртакнинг тугунчага бирикиб турган жойини плацента дейилади. Плацента бу унча катта бўлмаган бўртма ёки ўсимта бўлиб тугунча тўқималаридан ҳосил бўлади.

Уруғкуртак, унинг етилиши ва тузилиши.

Уруғкуртак тугунчанинг плацентасида жойлашади. Уруғкуртак бу гулли ўсимликларнинг ҳаммасида ҳосил бўлиб унда:

а) мегаспоранинг ҳосил бўлиши - мегоспорагенез;

б) урғочи гаметафитнинг ривожланиши - мегогаметогенез;

в) уруғланиш жараёнлари бўлади. Тухум ҳужайра оталангандан сўнг уруғкуртак уруғга айланади. Уруғкуртак ёш ривожланаётган мевабарг қирраларида бўртма шаклида пайдо бўлади. Кейинчалик бу бўртма унинг ҳужайраларининг митоз бўлиниши натижасида ўсиб уруғкуртак нуцеллусига айланади. Бўртманинг остки қисми кейинчалик ўсиб, ривожланиб фуникулюс ёки уруғкуртак оёқчасини ҳосил қилади. Нуцеллус ён томонида яшил буртмалар ҳосил бўлиб бу буртма ҳужайраларини бўлиниб ривожланишидан интегументлар ҳосил бўлади. Шундай қилиб етилган уруғкуртак шаклланади. Уруғкуртак қўйидаги қисмлардан ташкил топган: Уруғкуртак марказида нуцеллус ёки уруғкуртак ядроси, у ташқи томондан бир ёки икки қават интегумент билан қопланган бўлиб, у нуцеллус остидан юқорига қараб ўсади. Кўпчилик гулли ўсимликларда интегумент икки қават бўлади шу сабабли уруғкуртак бир қаватли ва икки қаватли бўлиши мумкин.

Уруғкуртак ичида интегументлар бирлашмасдан очиқ қолиб каналча ҳосил қилади, бу каналчани уруғкирар ёки микропиле дейилади. Ана шу микропиле орқали чанг найчалари уруғкуртак ва унинг ичида етилган муртак халтасига киради. Бу канал қисқа ёки узун тор ёки кенг бўлади. Баъзан интегументлар бирлашиб ягона бир қаватини ҳосил қилиши ҳам мумкин.

Уруғкуртакнинг остки плацента ва фуникулюсга ёндашиб турган қисмини халаза дейилади. Халазага карама-қарши томонини уруғкуртакнинг микропиле қисми дейилади.

54-расм. Уруғкуртакларнинг типлари:

А -ортотроп уруғкуртак; Б-анатроп уруғкуртак; В -гемитроп уруғкуртак.



Тугунча ичидаги уруғкуртак сони, ўлчами ва шакли гулли ўсимликларда турлича бўлади. Уруғкуртакнинг ривожланиши билан унинг остки ва устки қисмларида жойлашган бир қисм тўқима ҳужайраларининг пўсти қалинлашиб ёғочланади ва пукаклашади. Бу шаклланишнинг биринчи ҳолатини гипостоза ва иккинчисини эпистоза дейилади.

Уруғкуртак хиллари.

Уруғкуртакнинг қуйидаги хиллари мавжуд:

1) Тўғри ёки атроп уруғкуртак (ортотроп ҳам дейилади) бу хилдаги уруғкуртакда уруғкуртак микропиласи уруғкуртак плацентига қарама-қарши томонда яъни унинг юқорисида жойлашган. Атроп уруғкуртаклар отқулоқдошлар (Polygonaceae), Cistaceae ва Piperaceae оилалари вакилларида учрайди.

2) Анатроп уруғкуртак. Бундай уруғкуртакларда уруғкуртак микропиласи плацента ёнида унга параллел ҳолда жойлашади. Бу хил уруғкуртак кўпчилик бир паллали ва икки паллали ўсимликларда учрайди.

3) Кампилатроп уруғкуртак - букилган уруғкуртаклар бунда уруғкуртак микропиласи уруғкуртакнинг бир ёнида жойлашади. Яъни бунда интегумент уруғкуртакнинг бир томонида интевсив ривожланса иккинчи томонидаги интегумент секин ривожланиб, микропиле уруғкуртакнинг бир ёнида ўртасида жойлашиб қолади. Бундай уруғкуртаклар бурчоқдошлар оиласининг вакилларида бўлади.

4) Ампилатроп уруғкуртак бундай уруғкуртакнинғ букилиши кучли бўлиб, муртак халтасини ҳам ўз ичига олади ва уруғкуртак тақасимон шаклии эгаллайди. Бундай уруғкуртаклар Alismaceae, Butamaсеaе оилалари ва Centrospermae қабилалари вакилларида кузатилади.

5) Гемитроп уруғкуртак нуцеллус ва интегументлар плацентага нисбатан тўғри бурчак ҳосил қилиб жойлашса, бундай уруғкуртакни гемитроп уруғкуртак дейилади. Масалан айиқтовонда (Ranunculus) (54-расм).

Нуцеллуснинг юқориси микропилле ва остки қисми халаза деб аталади. Халаза ҳам нуцеллуснинг бошқа қисмлари сингари паренхима ҳужайраларидан ташкил топган, бироқ унинг ҳужайраларининг пўсти пўкаклашади еки ёғочланади. Халаза ҳужайраларида кўпинча захира моддалар тўпланади (крахмал). Нуцеллуснинг ривожланиши даражасига кўра крассинуцеллят ва Тенуинуцелят уруғкуртакларга бўлиш мумкин. Биринчисида нуцеллус кучли ривожланган бўлади, иккинчисида эса нуцеллус яхши ривожланмаган бўлиб у бир ёки икки қават ҳужайралардан тузилган бўлади. Тенуинуцелят уруғкуртаклар нуцеллуснинг редукцияланиши натижасида крассинуцеллят уруғкуртаклардан келиб чиққан. Кўпчилик тубан тараққий эгган гулли ўсимликларда крассинуцелят уруғкуртак ривожланган бўлиб, юқори поғонада турган гулли ўсимликлар учун эса (бирлашган гултожбарглиларда) тенуинуцелят уруғкуртак характерлидир.

Нуцеллуснинг халаза қисмида ўтказувчи бойламлар ёнида жойлашган бир гуруҳ ҳужайралар дифференциацияланиб, ҳужайра пўсти қалинлашади, пўкаклашади ёки ёғочланади. Ана шу гуруҳ ҳужайраларни гипостаза дейилади ва у ўсадиган муртак халтасининг босимини ушлаб туриш учун хизмат қилади. Нуцеллуснинг микропиле қисмида ҳам баъзан бир гуруҳ нуцеллус ҳужайралар пўстининг калинлашиши, ёғочланиши натижасида нуцелляр қопқоқча ҳосил бўлади. Буни эпистаза дейилади. Худди шундай жараённи бурчоқдошлар, анаградошлар оилалари вакилларида кузатиш мумкин. Нуцеллус эпидермисининг остки қисмида урғочи археспорий шаклланади.
Мегоспорогенез ва урғочи гаметофитнинг ривожланиши.

Одатда эпидермис остида жойлашган нуцеллус ҳужайраларидан биттаси катталашади, унинг цитоплазмаси қуюқлашади ва ядроси кўзга ташланадиган бўлади ва шу белгилари билан бу ҳужайра унинг атрофида жойлашган бошқа нуцеллус ҳужайраларидан фарқ қилади. Ана шу ҳужайра дастлабки археспория ҳужайраси ҳисобланади.

Археспора ҳужайраси бўлиниб бирламчи париетал ва бирламчи спороген ҳужайраларни ҳосил қилиши мумкин. Ёки у бўлинмасдан тўғридан-тўғри она ҳужайра метоспорага айланади.

Бирламчи париетал ҳужайра бўлинмасдан қолиши ёки бўлиниб ундан мегоспорангийнинг қобиғ ҳужайралари ҳосил бўлади. Бирламчи спороген ҳужайралари эса бўлиниб, археспора ҳосил қилади. Ҳосил бўлган археспора ҳужайра бир, икки ёки кўп марта бўлиниб, дифференцияцияланиб она ҳужайра мегаспорани ҳосил қилади. Ҳосил бўлган мегаспора яна 2 марта мейоз усули билан бўлиниб тетрада мегоспора ҳосил қилади. Бу жараённи мегоспорагенез дейилади, натижада ҳар қайсиси гаплоид хромосомга эга бўлган 4 та мегоспора ҳосил бўлади.



Муртак халтасининг ҳосил бўлиши ва унинг тузилиши.

Ҳосил бўлган тўртта мегоспорадан биттаси яъни халаза томонда жойлашгани ривожланиб муртак халтасини ҳосил қилади, қолган учтаси ўлади ва емирилади. Бироқ бази бир жумладан Elytronthe, Langsdorttia ва Balanaphora ва шу каби бошқа ўсимликларда муртак халтаси нуцеллуснинг микропиле томонида жойлашган мегоспорадан ҳам ҳосил бўлади Худди шундай жараён Бурчоқдошлар оиласида ҳам учрайди. Баъзан битта уруғкуртакда бир нечта муртак халтаси ҳосил бўлса ҳам уларнинг ҳаммаси ҳам етилавермайди. Уруғкуртакда икки ёки кўпроқ муртак халтасининг ҳосил бўлиши соҳта полиэмбриония ходисасига олиб келиши мумкин.

Саккиз ядроли муртак халтасини биринчи бўлиб 1879 йил Страсбургер Роlygonum divariatum да кузатган. Бунда теграда мегоспорадан фақат биттаси ривожланиб муртак халтасини ҳосил қиладида, қолган 3 таси нобуд бўлади. Муртак халтасининг бу хил ривожланишида бешта бўлиниш бўлиб ўтади. 1 чи ва 2 чи мейоз бўлиниш ва 3 та митоз бўлиниш. Бу бўлинишда энг чўзиқ онтогенез кузатилади. Мейоз иккинчи бўлинишдан кейин халаза томонда жойлашган мегоспора кенгайиб унинг цитоплазмасида вокуол пайдо бўлади. Оқсил ва нуклеин кислоталарнинг синтези мегоспоранинг юқори қисмида интенсив ўтади. Ундан кейин биринчи, иккинчи ва учинчи бўлиниш кузатилади. Ядролар бўлинганда улар албатта қутб томон ажралишади ва муртак халтаси марказида вокуол пайдо бўлади. Бу бўлинишлар қутбларда бирин-кетин бўлади ва қутбларда аввал 2 тадан кейин эса 4 тадан ядро ҳосил бўлади. Ядролар бўлиниши билан муртак халтаси узунига ўса бошлайди ва унинг ўртасида марказий вокул пайдо бўлади.

Учинчи бўлинишдан сўнг муртак халтасининг қарама-қарши томонларида ҳужайралар шаклланади. Бу жараён қуйидагича ўтади: муртак халтасининг микропиляр қисмида тухум аппарати шаклланади ва унда учта ҳужайра бўлади. Марказидаги битта ҳужайра икки ён томонда жойлашган ҳужайрадан каттароқ бўлиб, уни тухум ҳужайра дейилади. Тухум ҳужайра атрофида жойлашган қолган 2 та ҳужайрани синергидлар дейилади. Муртак халтасининг халаза томонида жойлашган 3 та ҳужайрани антиподлар дейилади. Бундан ташқари микропиле томонда битта юқори қутб ядроси ва пастки халаза томонда битта жануб қутб ядроси бўлади. Бу қутб ядролар муртак халтасининг марказига келиб қўшилиб муртак халтасининг иккиламчи ядросини ҳосил қилади. Иккиламчи ядро диплоидли бўлади. Шундай келиб шаклланган етилган муртак халтасида 8 та ядро (ҳужайра) бўлади. Муртак халтасининг ана шундай ҳосил бўлиш усули муртак халтасининг нормал ривожланиши дейилади ва у деярлик барча ёпиқ уруғли ўсимликларда учрайди (55-расм).






55- расм. Оналик гаметофитнинг (муртак халтачасининг) ривожланиши

схемаси:

1- мегаспора; 2, 3- мегаспоранинг биринчи марта бўлиниши; 4- мегаспоранинг иккинчи марта бўлиниши; 5- мегаспоранинг учинчи марта бўлиниши; 8 та ядроли стадияси; 6-вояга етган; 8-та ҳужайрали оналик гаметофити (муртак) халтачаси.



Синергидлар тузилиши ва ўлчами жиҳатидан бир-бирига ўхшайди, улар ноксимон ёки чўзилган шаклда бўлади. Синергид ядролари ҳужайранинг юқори цитоплазма жойлашган қисмида, пастки томонида эса вакуол ривожланади. Синергидлар жуда тез ўсишади ва дифференциацияланади, кўп вақтларда синергидлар интенсив ўсиб муртак халтасидан ташқари чиқиб микропиле орқали чанг найчаси томон боради.

Эмбриологларнинг ёзишича синергидлар кўпинча чанг найчаларини жалб қилиб уларни муртак халтаси ва тухум аппарати томон йўналтиради ва ўзларида сақлай олган цитаза, пектаза ферментлари ёрдамида чанг найчасининг қобиғини эритади, натижада чанг найчаси очилади. (Поддубная Арнольди, 1959, 1964). Тухум ҳужайра синергидлардан каттарок, бўлиб, чўзиқ ёки ноксимон шаклда бўлади. Унинг ядроси катта бўлиб остки қисмида вокуоласи эса юқори қисмида жойлашади. Тухум ҳужайра цитоплазмаси кескин қутбланган. У ўта мураккаб тузилишга эга бўлиб, организм учун хос бўлган расмий белгиларнинг кўпчилиги шунда мужассамланган. Ўзининг ирсиятига кўра тухум ҳужайра ҳатто бир турга мансуб индивидларда ҳам бир-биридан фарқ қилади. Тухум ҳужайра цитоплазмасида митохондриялар, пластидлар (лейкопластлар), крахмаллар ва липидлар кўп бўлади. Нуклеин кислоталардан унинг таркибида кўп миқдорда РНК ва оқсиллар бўлади. РНК тухум ҳужайранинг пастки қисмида юқори қисмига қараганда кўп тўпланади.

Юқориги қутб ядроси физиологик ҳусусияти жиҳатидан тухум ҳужайрага ўхшайди, бироқ у муртак халтаси тўла етишиши олдидан пастки қутб ядроси билан қўшилиб 2 чи ядрони ҳосил қилади. Нуцеллуснинг халаза томонида 3 та антипод ҳужайралари бўлиб, улар анча ўзгарувчандир. Архидеядошларда ва шу каби бази ўсимликларда антиподлар ҳосил бўлмаслиги ҳам мумкин. Аксинча кўпчилик гулли ўсимликларнинг муртак халтасида кўп миқдорда антиподлар шаклланиши кузатилган. Масалан буғдой, маккажухори ва шу каби буғдойдошларнинг муртак халтасида 29-30 тагача антиподлар ҳосил бўлиши кузатилган ёки бамбукларда бу кўрсатгич 150-300 гача боради.

Етилган муртак халтасида баъзан антиподлар кучли кенгайиб кўп ядроли бўлиши мумкин (кунгабоқарда), баъзан бу ядролар бирлашиб полиплоид ядроларни ҳосил қилади. Бази бир маренодошлар оиласи вакилларида (Putaria, gallium қумри ўт) антиподларнинг баъзан (остки) қисми кучли кенгайиб гаусторияга айланади. Шу вақтда (Аrtemisia) антиподлар сони 3-6 бўлиб, ҳар ҳужайра 2 ва ундан ҳам кўп ядроли бўлади.

Бази бир айиқтовондошлар оиласига кирувчи ўсимликларда антиподлар кучли ўсиб турли безларга айланиши мумкин. Кўпинча антиподлар гаусторияларга айланиб, қабул килинган озиқа моддаларни уруғкуртакнинг халазасидан олиб муртак халтасига етказиб беради. Муртак халтасининг марказида поляр ёки иккиламчи ядро жойлашган бўлиб, ундан кейин эндосперм ривожланади. Шу сабабли уни эндоспермнинг она ҳужайраси ҳам деб аталади. У 2 та: биттаси микропиле ва иккинчиси халаза томонларда жойлашган ядроларнинг қўшилишидан ҳосил бўлади ва у диплоид хромосомага эга.



Чангланиш.

Чангдондан чиққан чанг доначаларининг уруғчи тумшуқчасига тушишига чангланиш дейилади. Гулли ўсимлмклар оламида ўзидан чангланиш ва четдан чангланиш мавжуд. Битта гул чангдонидан чиққан чанг айнан шу гул уруғчисининг тумшуқчасига келиб тушишига ўзидан чангланиш дейилади. Демак ўзидан чангланиш икки жинсли гулларда рўй беради.

Эволюцион нуқтаи назардан қаралганда ўзидан чангланиш салбий ходиса ҳисобланиб, бунда организм ирсий сифатларининг ўзгариши чекланган бўлади. Ўзидан чангланишнинг ҳам бир неча турлари мавжуд.

1) Автогамия. Бир гул чангдонидан чиққан чанг доначасининг шу гулдаги уруғчи тумшуғчасига тушишини автогамия дейялади. (Авто - ўзидан, гамео - никохланаман деган маънони билдиради).

2) Гейтеногамия - қўшни чангланиш яъни бир ўсимлик индивидларида жойлашган иккита гул ўртасида бўладиган чангланиш. Бунда битта гулдаги чангдондан чиққан чанг шу ўсимлик индивидиумидаги бошқа гулдаги уруғчи тумшуқчасига тушиб чанглатади.

3) Клейтогамия. Битта гулда гул очилмасдан олдин бўлиб ўтадиган чангланиш. Бундай чангланишни ер ёнғоғи (Arachis) арпа (Hordeum), нўхат (Сicer) ва шу каби ўсимликларда бўлади.

Четдан чангланишни ксеногамия деб аталади ва бунда бир ўсимлик индивидиумида жойлашган гулдаги чангдондан чиққан чанг доначалари, бошқа ўсимлик индивидиумида жойлашган гулдаги уруғчи тумшуқчасига тушади.

Четдан чангланиш ўсимликлар эволюциясида ижобий роль ўйнайди, Четдан чангланишнинг қуйидаги усуллари учрайди:

1. Ҳашаротлар ёрдамида чангланиш, уни энтомофилия ҳам дейилади. Бу хил ўсимликларни энтомофил ўсимликлар деб аталиб, уларнинг гули яхши ривожланган, агар гули кичик бўлса улар тўпгулларга бирлашган бўлади. Гултож барглари якқол кўзга ташланади, ранглари оқ, пушти, сариқ. кўк, қизил бўлади. Шунингдек гулларида ҳашаротларни жалб қилувчи нектар ажратувчи безлари мавжуд.

Ана шундай ўсимликларга ўрик, гилос, шафтоли, анжир, олма, беҳи, нок ва шу каби ўсимликлар киради.

2. Шамол ёрдамида чангланиш. Бундай ўсимликлар анимофил ўсимликлар, чангланиш жараёни эса анемофилия деб аталади. Бу хил ўсимликларнинг гуллари кўримсиз, майда ва кўпинча кучала тўп гулга бирлашган, гул қўрғони яхши ривожланмаган ва редукциялашган.

Нектар безлари бўлмайди. Чанглари ҳам кичикроқ, силлик ва кўп миқдорда ҳосил бўлади. Масалан, маккажўхори эркак тўпгулида яьни рўвагида 50 млн тагача чанг ҳосил бўлиши мумкин. Шамол билан чангланадиган ўсимликларга буғдой, жавдар, маккажўхорий, оқ жўхори, ёнғоқ, терак, чинор, лавлаги, ток ва шу каби ўсимликлар киради.

3. Сув ёрдамида чангланиш, бундай чангланиш гидрофилия, ўсимликлар эса гидрофил ўсимликлар дейилади. Буларга Валлеснерия, Элодия, Ряска каби ўсимликлар мисол бўла олади.

4. Қўшлар ёрдамида чангланиш. Тропик иқлим шароитида ўсадиган бази бир ўсимликлар қўшлар ёрдамида чангланади бундай чангланиш орнитофилия дейилади. Бу гуруҳга кирадиган ўсимликларни Австралия, Жанубий Африка ва Жанубий Америкада ҳам учратиш мумкин. Орнитофил ўсимликларга эвкалефт, канна, акация, алоэ ва бази бир кактус ўсимликлари киради. Номлари келтирилган ўсимликларни чанглатишда калибр тўтилар, нектарчи ва асал сўрувчи қўшлар иштирок этади.

Америка ва Тропик Осиё иқлим шароитида ўсадиган бази бир ўсимликлар (баобаб, бананнинг бази турлари, Жанубий Америка жун дарахти ва Осиё Дурмани) эса кўршапалак ёрдамида чангланади.

1. Дихогамия - уруғчи билан чангчининг ҳар хил вақтда етилиши натижасида ўзидан чангланиш бўлмайди. Гулда чангдон олдинроқ етилса протандрия дейилади. Бу ходисани Зирадошлар (Apiaceae) Қоқидошлар (Asteraceae), Чиннигулдошлар (Caryophliaceae) оилаларининг вакилларида кўриш мумкин.

Уруғчи чангчидан эртароқ етилса, протогения дейилади. Бу ҳодиса карамдошлар (Brassicaceae) ва зиркдошлар (Berberidaceae) оилаларининг вакилларида учрайди.



2. Гетеростилия. Уруғчи ва чангчининг хар хил узунликда бўлиши ўзидан чангланишнинг олдини олади.

Бу ходиса примула (марваридгул) (Primula) ва гречиха (хантал) (Fagapyrum) ўсимликларида кузатилади



3. Номувофиқлик. Уруғчи ўз тумшуқчасига тушган чангни қабул килмайди ва чангнинг ўсишига тўсқинлик қилади. Бу ҳодиса номувофиқлик ҳодисаси дейилади. Чанг уруғчи тумшуқчасига тушгандан сўнг у ўса бошлайди. Чанг ўсиши об-ҳаво шароити ҳамда ўсимликларнинг гуллаш даврига боғлиқ бўлиб, ўсиш вақтида шишади, кейин экзин тешикчалари (паралари) орқали ўсимта сифатида чанг найчалари чиқади баъзан битта чангдан бир нечта чанг найчалари ҳосил бўлиши мумкин (масалан қовоқдошлар, гулхайридошлар оилаларида), бироқ улардан фақат биттаси ўсиб ривожланади бошқалари эса қуриб қолади.

Кузатишлар шуни кўрсатадики, (Бритиков, 1954, 1957, Кахидзе, 1954 ва бошқалари) уруғчининг узунаси бўйича турли қисмида жойлашган, заҳира ва физиологик актив моддалар (аминокислоталар, крахмаллар, кандлар, витаъминлар ва ферментлар) миқдори ҳар хил бўлади. Ўша Бритиков (1957)нинг айтиши бўйича уруғчида физиологик қутблилик мавжуд, чунончи водород ионларининг концентрацияси яъни рh уруғчининг ҳар хил қисмида ҳар хил. Унинг юқори қисми, остки қисмига қараганда кислоталироқ бўлади. Бу эса чангнинг ўсишини осонлаштиради, чунки чанг найчасининг цитоплазмаси ишқорли реакцияга эга бўлиб, у уруғчининг пастки томонига яъни водород ионлари кучсиз бўлган томонга қараб ўса бошлайди. Шундай қилиб ўруғчининг чангни ўтказувчи қисми уруғчи тумшуқчасидан пастга муртак халтаси жойлашган тугунча томон борган сари унинг физиологик ҳолати ўзгариб боради ва чанг найчасининг ўсишини таъминлаб туради. Ана шунинг қандай ўсишини кузатайлик. Чанг найчаси ўсиб бўлгандан сўнг у тугунча тумшуқчасидаги уруғчилар ва тукчалари орасидан тумшуқча тўкимасига ва ундан сўнг уруғчи устунчасига киради, чанг найчаси ўсиш даврида ўзидан ажратган ферментлар ёрдамида тумшуқча ва устунча ўртасидаги тўсиқларни эритади. (пектаза ва цитоза ферментлари). Ферментларнинг аксарияти чанг найчасининг учида жойлашган бўлади (Поддубная - Арнольди, 1961).

Чанг найчаси ўсиш даврида унинг пўсти протопектин ва полисахаридлардан ташкил топган моддалар ёрдамида қаттиқ, коллоз пўкак ҳосил қилади. Бу ҳолат чанг найчасига мустахкамлик бериб, унинг уруғчи тўқималари орасида ўсаётганда уруғчи тўқималари қаршилигини осонликча енгади. Уруғчи тумшуқчаси тўқимасига чанг найчаси кириши билан унга чангдаги спермий еки генератив ҳужайра ва вегетатив ҳужайра ўтади. Кузатишлар шуни кўрсатадики, кўпинча вегетатив ҳужайра аста секин чанг найчаси ўсиши билан юқолади. Кўпчилик ўсимликларда эса вегетатив ҳужайра чанг найчаси ҳосил бўлишга сарф бўлади.

Генератив ҳужайра чанг найчасига ўтгандан сўнг бу ҳужайра бўлиниб, 2 та спермий ҳосил бўлади (спермиогенез) спермийларнинг ҳосил бўлишида митоз бўлиниш бўлиб ўтади. (Финна, Транковский, Кострюкова, Бенецкая, Чернояров, Руденко, Кўпер ва бошқалар). Чанг ва чанг найчасининг ўсиши биз юқорида айтганимиздек кўпинча ташқи мухит омилларига катта боғлиқдир.

Пастки ҳароратда (+5°с паст бўлса) уларнинг ўсиши сўсаяди юқори ҳароратда эса активлашади. Поп (1943) маълумотларга кўра +50 С ҳароратда чанг найчаси арпада муртак халтасига 2 соат 20 минутда ўсиб борса, +230С ҳароратда эса, бунинг учун 20 мин керак, ҳолос.

Умуман чанг найчасининг ўсиши учун оптимал ҳарорат + 20 дан +300Сни ташкил этади.

Бундан ташқари уруғчида чанг найчасининг ривожланиши чангланиш усуларига ҳам боғлиқдир. Четдан чангланганда ўзидан чангланганга караганда чанг найчасанинг ўсиши анча тез бўлади. (Ясуд 1930). Масалан Е.И. Устинова маълумотларига кўра (1965) кунгабоқар ўсимлигида четдан чангланганда чангланишдан уруғланишгача бўлган давр 20-30 минутни ташкил қилган бўлса бу кўрсатгич ўзидан чангланганда 2-3 соатга тенг бўлди.

Узоқ шаклларни (турлараро, туркумлараро) чатиштирганда ҳам чанг найчасининг ўсиши анча суст бўлади. Худди шундай ҳолатни гетеростилли ўсимликларда ҳам кузатиш мумкин. Усган чанг найчасининг муртак халтасига киришининг уч хил усули мавжуд: Порогамия, халазагамия ва мезогамия.

Гулли ўсимликларда бу усуллар орасида энг кўп учрайдигани порогамия хисобланади. Бу уруғланишнинг энг кисқа йўли бўлиб, ўсаётган чанг найчаси микропиле орқали муртак халтасига киради.

Бази бир ўсимликларда чанг найчаси муртак халтасига уруғкуртакнинг халаза қисми орқали ўтади ва у халазагамия дейилади. Бу ҳодиса 1891 йилда Трейб томонидан биринчи бўлиб аниқланган. Кейинчалик дарахтсимон ўсимликларда (оқкайин, ольха, лешина, ёнғоқда) халазагамияъни С.Г. Навашин ва В.В. Финлар исботлаб берганлар.

Чанг найчасининг муртак халтасига уруғкуртак оёқчаси (плацентаси), интегументлари ёки нуцеллус орқали киришига мезогамия дейилади. Бу жараёини биринчи бўлиб 1898 йилда С.Г. Навашин ва 1912 йилда Фин кашф қилган. Муртак халтасига кирган чанг найчаси синергидлар орқали тухум ҳужайраси ёнига борганда ёрилади, бунга синергид ҳужайралари кўмаклашади. Бундан ташқари синергидлар чанг найчасининг ёрилишини ҳам назорат қилади, деган тушунчалар бор.


Каталог: uploads -> books -> 47879
47879 -> Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги термиз давлат университети тарих факультети маънавият асослари ва
books -> Махсус таълим вазирлиги низмий номидаги тдпу ходиева дилрабо пиримовна
books -> Национального Университета Узбекистана имени Мирзо Улугбека методика преподавания истории в школе учебно методическое пособие
47879 -> Термиз давлат университети педагогика факультети психология кафедраси
47879 -> 3. Яқин ва Ўрта Шарқ мамлакатлари тарихи Хетт давлати (салтанати)
47879 -> Термез давлат университети жисмоний маданият факультети жисмоний тарбия ва спорт кафедраси
47879 -> Ўзбекистон тарихи кафедраси маматқулова раънонинг 5220200-тарих таълим йўналиши бўйича бакалавр даражасини олиш учун
47879 -> Хорижий мамлакатлар тарихи” кафедраси умумий тарих. ҚАдимги давр. Тошкент – 2009
47879 -> Самарқанд қишлоқ ХЎжалиги институти
47879 -> Термиз давлат университети жисмоний маданият факультети жисмоний тарбия ва спорт кафедраси


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   22


©netref.ru 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет