Особенности плодоношения кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне актру



Дата30.04.2016
өлшемі146.43 Kb.
ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОНОШЕНИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО В ГОРНО-ЛЕДНИКОВОМ БАССЕЙНЕ АКТРУ
Филимонова Е. О. (ИМКЭС, Томск, Россия)
Investigation of the Siberian pine cone bearing has been conducted in the mountain glacial basin of the Aktru River. Materials were collected in 2004-06 at different altitudes above sea level. Dependence of the Siberian pine cone bearing on growth condition has been revealed. Morphological characteristics of Siberian pine cones decreases with increasing altitude.
Обширность ареала кедра сибирского определяет значительные межпопуляционные и внутрипопуляционные различия, включая как общие габитуальные признаки, так и характер и особенности генеративных процессов. Последнее проявляется, в частности, в неравномерности урожаев, в различиях качественных характеристик шишек и семян.

Воробьевым В. Н. (1967) отмечено, что кедр сибирский во многих горных массивах от Урала до Забайкалья выходит на верхнюю границу древесной растительности в виде низкорослого стерильного деревца или кустарника. В статье Хуторного О. В. и др. (2001) отмечено, что деревья кедра сибирского с верхней границы вида – стерильны.

Известно, что для плодоношения кедра сибирского наиболее характерная черта – неравномерность урожаев по величине и качеству, по годам и этапам онтогенеза в разных экологических условиях местопроизрастания (Крылов и др., 1983). Размеры шишек и семян играют важную роль в структуре урожая, а изменение их величины в зависимости от местопроизрастания кедра и погодных факторов позволяет установить степень влияния внешних условий на их развитие.

Сбор материала производился в 2004 – 2006 гг. на трех пробных площадях (ПП4, ПП16, ПП15) в горно-ледниковом бассейне Актру (Северо-Чуйский хребет). Дополнительно, в 2006 г. исследованы еще две пробные площади (ПП21 и ПП30). Пробные площади №15, 16 и 21 заложены на ВЮВ склоне, ПП30 на ЗСЗ склоне. Пробная площадь № 4 была заложена Воробьевым В. Н. и др. в 2001 г. в ерниково-зеленомошно-лишайниковом кедровнике на высоте 2150 м над ур. м. Нами заложены ПП16 (2235 м над ур. м.) в подгольцовом кедровом разнотравно-осоково-вейниковом редколесье, ПП21 (2240 м над ур. м.) и ПП15 (2335 м над ур м.) в кедровом редколесье с преобладанием в напочвенном покрове злаков, ПП30 (2390 м над ур. м.) в кедровом разнотравно-дриадовом редколесье.

На пробных площадях глазомерно (по 5-ти бальной шкале) ежегодно оценивался урожай шишек кедра. На каждой ПП с 2-3 деревьев отбирали по 10 шишек. В лабораторных условиях шишки и семена измеряли. Определяли параметры, наиболее полно характеризующие структуру урожая: длину и максимальный диаметр шишек. Для анализа структуры шишки отделяли чешуи от оси и подсчитывали на них число стерильных (без семян) и фертильных (с семенами). Определяли количество семян в каждой шишке. Семена делили на развитые и недоразвитые. К развитым относили семена нормального, к недоразвитым – явно меньшего размера. Развитые семена делили на полные и пустые.

В среднем плодоношение кедра на пробных площадях в 2004 г. составило 2-2,5 балла, в 2005 г. – 2,5-3 балла, а в 2006 г. – 4-4,5 балла.

Форма шишки определяется отношением ее ширины к длине. По этому признаку можно выделить шишки конусовидной, цилиндрической и круглой формы (Ирошников, 1963; Правдин,1963). По форме апофиза у кедра сибирского, как и у сосны обыкновенной, встречаются шишки с плоским, бугорчатым и крючковатым окончанием чешуи (Луганский, 1961). В результате наших исследований были встречены все разновидности форм шишек и апофиза (рис. 1.).

а б в


Рис. 1. Форма шишек и апофиза кедра сибирского

а – конусовидная шишка с крючковатым апофизом; б – цилиндрическая с плоским апофизом; в – круглая с бугорчатым апофизом
Величина шишек зависит от факторов экологического, возрастного (онтогенетического) и генетического порядков (Крылов и др., 1983). Различия в величине шишек обнаруживаются на одних и тех же пробных площадях в разные годы и между деревьями кедра из разных условий произрастания (табл. 1.).

Размеры шишек в годы исследований значительно отличались: в 2004 г. средняя длина шишек составила 5,8-6,3 см, а в урожайном 2006 году она была больше – 6,1-7,6 см. Наши наблюдения показали, что с повышением высоты над уровнем моря размеры шишек уменьшаются. На высоте 2335 м над ур. м. длина шишек меньше на 0,5 см (в 2004 г.) и на 0,7 см (в 2006 г.) по сравнению с высотой 2150 м над ур. м. Несмотря на довольно большую высоту над уровнем моря (2390 м) шишки с ПП30 отличаются более крупными размерами. Это объясняется тем, что данная пробная площадь, в отличии от всех остальных, расположена на ЗСЗ склоне, на довольно пологом участке и защищена скалистым выступом от действия сильных ветров.


Таблица 1. Морфологическая характеристика шишек кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне Актру

№ ПП

Длина, см

Диаметр, см

Форма, %

Апофиз, %

lim

_ _

x±Sx


lim

_ _

x±Sx


кону-совид-ная

цилин-дриче-ская

шаро-вид-ная

бугор-чатый

крюч-кова-тый

плос-кий

2004 г

4

5,0-7,9

6,3±0,3

4,3-5,3

4,9±0,1

30

40

30

60

30

10

16

5,2-6,5

6,0±0,1

4,2-5,2

4,7±0,1

10

70

20

70

20

10

15

5,0-6,4

5,8±0,1

4,0-5,2

4,6±0,1

10

30

60

30

60

10

2006 г.

4

5,3-7,6

6,8±0,3

4,1-5,4

4,7±0,1

10

80

10

70

10

20

16

5,0-8,1

6,6±0,3

4,2-5,5

4,9±0,1

30

60

10

20

60

20

21

5,6-8,8

6,6±0,3

4,4-5,6

4,9±0,1

30

40

30

60

30

10

15

5,5-6,7

6,1±0,1

4,3-5,1

4,6±0,1

20

30

50

20

20

60

30

6,5-9,4

7,6±0,3

4,3-5,8

4,7±0,1

20

80

0

10

0

90

Почти на всех пробных площадях преобладают шишки цилиндрической формы, за исключением ПП15. Здесь большинство шишек имеют круглую форму, которая характеризуется и меньшими размерами.

Горошкевич С. Н. и Хуторной О. В. (1996) отмечают, что чешуи шишек закономерно различаются по размеру и наличию семян в зависимости от их положения на оси шишки. Самыми мелкими и совершенно лишенными семян являются чешуи у проксимального и дистального полюсов шишки. По направлению к средней части шишки размер чешуй увеличивается и появляются семена. В соответствии с этим шишка делится на фертильную и две стерильные зоны. Фертильные чешуи делятся на два вида: одно- и двусеменные. В результате наших исследований кроме чешуй с одним и двумя семенами были встречены две фертильных чешуи с тремя семенами (рис. 2. в). Боковые семена в данных чешуях полные нормально развитые, а средние семена недоразвитые пустые.

Рис. 2. Фертильные чешуи кедра сибирского: а – с одним семенем; б – с двумя семенами; в – с тремя семенами


В 2004 г. среди исследованных шишек к фертильной зоне относилось в среднем 57,6-59,6% чешуй и в 2006 г. – 59,3-69,8%. Доля чешуй с 1 семенем на всех пробных площадях в 2004 г. больше, чем в 2006 (табл. 2.). Величина семеношения зависит от размера шишек. Чем больше объем шишек, тем значительнее выход семян. Как было сказано выше размеры шишек в 2006 г. больше, чем в 2004, следовательно, больше и выход семян.
Таблица 2. Характеристика шишек и семян кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне Актру

№ ПП




Всего чешуй, шт.

Стерильные чешуи, %

Фертильные чешуи с, %

Коли-чество семян в шиш-ке, шт

Выполненность семян, %

осно-вание

верх

1семе-нем

2семе-нами

пол-ные

недо-разви-тые

пус-тые

2004 год

4

lim

66-104

21-33

11-20

10-26

35-53

69-120

67-90

3-29

3-12

_ _

x±Sx


80,6 ±3,5

26,0 ±1,1

14,4 ±0,9

15,1 ±1,6

44,5 ±1,9

84,4 ±5,2

82,7 ±2,7

10,7 ±2,7

6,6 ±0,9

16

lim

77-95

24-33

10-17

7-15

39-55

76-104

84-93

3-9

2-8

_ _

x±Sx


85,3 ±3,0

27,7 ±1,6

13,5 ±1,1

11,0 ±1,3

47,8 ±2,2

89,7 ±4,1

88,3 ±1,4

6,2 ±1,0

5,5 ±1,0

15

lim

79-93

14-33

13-31

9-22

33-56

74-102

85-93

4-8

2-7

_ _

x±Sx


85,0 ±2,3

23,0 ±3,3

19,4 ±3,2

15,0 ±2,2

42,6 ±4,1

84,2 ±5,1

88,8 ±1,5

5,8 ±0,7

5,4 ±1,0

2006 год

4

lim

78-98

23-32

11-17

3-6

38-56

75-115

92-98

1-3

1-5

_ _

x±Sx


85,0 ±3,0

26,9 ±1,3

13,9 ±1,0

9,9 ±1,9

49,4 ±2,4

92,9 ±5,8

95,0 ±0,8

1,7 ±0,4

3,3 ±0,6

16

lim

73-99

20-31

7-17

1-12

48-67

81-138

80-97

1-15

2-5

_ _

x±Sx


87,3 ±3,6

25,7 ±1,4

11,0 ±1,4

7,4 ±1,5

55,9 ±2,7

105,1 ±7,8

92,1 ±2,1

5,0 ±1,8

2,9 ±0,5

21

lim

67-82

20-28

12-26

1-10

44-63

69-103

85-98

0-3

2-5

_ _

x±Sx


74,3 ±2,4

23,0 ±1,0

16,7 ±1,6

4,7 ±1,3

55,7 ±2,2

86,4 ±4,9

94,1 ±1,6

1,3 ±0,4

3,1 ±0,4

15

lim

68-95

19-31

11-18

4-13

47-60

82-112

93-96

1-3

2-6

_ _

x±Sx


80,2 ±4,2

23,7 ±1,7

15,0 ±1,1

8,0 ±1,3

53,3 ±2,1

91,8 ±4,3

94,8 ±0,5

2,0 ±0,4

3,2 ±0,6

30

lim

88-110

14-20

9-16

7-14

55-65

108-139

95-98

0-2

2-4

_ _

x±Sx


95,4 ±3,0

17,3 ±0,8

13,0 ±1,0

9,9 ±1,0

59,9 ±1,3

123,3 ±4,1

96,3 ±0,4

0,7 ±0,3

3,0 ±0,4

Между пробными площадями колебания доли нормально развитых полных семян незначительно. Но видна существенная разница по годам: по сравнению с 2004 г. в 2006 доля полных семян в среднем больше на 8%.

В результате исследований в горно-ледниковом бассейне Актру выявлена зависимость плодоношения кедра сибирского от условий местопроизрастания. Колебания в структуре урожая отмечены по годам и на пробных площадях, расположенных на различных высотах. В урожайный год шишки характеризуются наибольшими размерами, количеством семян, долей чешуй с двумя семенами и долей нормально развитых полных семян. С повышением высоты над уровнем моря морфологические параметры шишек уменьшаются.

Работа выполнена при финансовой поддержке проектов ИМКЭС СО РАН № 6.3.1.16 и №7.10.1.3.

Литература

Воробьев В. Н. Горные экологические формы кедра сибирского//Тезисы докл. совещания по объему вида и внутривидовой систематики 4-7 апреля 1967 г. Л.: Наука, 1967. С. 31-32.

Горошкевич С. Н., Хуторной О. В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 1.// Растительные ресурсы, вып.3, Тр. Ин-та экологии природных комплексов СО РАН, Томск, 1996, С. 1-11.

Ирошников А. И. Прогноз урожая семян кедра сибирского. Лесн. хоз-во, № 11, 1963, С. 23-27.

Кедровые леса Сибири / Семечкин И. В., Поликарпов Н. П., Ирошников А. И. и др. – Новосибирск: Наука, 1985, 258с.

Крылов Г. В., Таланцев Н. К., Козакова Н. Ф. Кедр. – М.: Лесн. пром-сть, 1983, 216с.

Луганский Н. А. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра сибирского на Среднем Урале. Тр. ин-та биологии УФ АН СССР, вып. 23, Свердловск, 1961, С. 89-96.

Правдин Л. Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского. / Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1983, С. 5-21.



Хуторной О. В., Велисевич С. Н., Воробьев В. Н. Экологическая изменчивость морфоструктуры кроны кедра сибирского на верхней границе распространения // Экология, 2001, №6, С. 427-433.
Проведены исследования плодоношения кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне Актру. Материал собран в 2004-2006 гг. на разных высотах над уровнем моря. Выявлена зависимость плодоношения кедра от условий произрастания. С повышением высоты над уровнем моря морфологические параметры шишек снижаются.
Филимонова Елена Олеговна, ИМКЭС СО РАН, 634055, г. Томск, пр. Академический 10/3; 634063, г. Томск, ул. Мичурина 67, кв. 1, e-mail: Smelena82@mail.ru, 89069511596, аспирант. Область научных интересов: экология популяций кедра сибирского на верхней границе леса.


Достарыңызбен бөлісу:


©netref.ru 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет